Представители этого подсемейства характеризуются следующими признаками: позвонки задневогнутые; нёбные зубы расположены двумя расходящимися назад продольными рядами и, помещаясь на внутреннем крае двух длинных отростков нёбных костей, заходят далеко назад по средней линии нёба; на клиновидной кости зубов нет.
В подсемействе насчитывается 6 родов, заключающих более 30 видов. Большая часть их водится в умеренных частях Старого Света, в Азии они распространены до тропических частей Индии, островов Лиу-Киу и Южного
Китая, а кроме того настоящие саламандры живут и в Северной Америке.
Род тритонов (Triturus) характеризуется удлиненным телом, четырехпалыми передними и пятипалыми задними ногами, сильно сжатым с боков веслообразным хвостом и проходящим по середине спины кожным гребнем, который у самцов многих видов развит сильнее в период спаривания. Нёбные зубы образуют два прямых продольных ряда, обыкновенно сближающихся спереди и сильно расходящихся сзади; передний конец этих рядов достигает, самое большое, уровня задних краев внутренних носовых отверстий. Пол животных легко определить по форме клоаки, которая у самца более шаровидна, у самки же более или менее конусообразна. Оплодотворение у тритонов происходи чрезвычайно своеобразно. Самец откладывает так называемые пакеты семени (сперматофоры) в виде различной формы студенистых комков. Самка отыскивает эти пакеты, высвобождает комок семени из студенистой обкладки и прикрепляет его к щели клоаки, остающейся все время закрытой. Семенные нити сами проникают через щель клоаки и достигают семяприемников, откуда своевременно поступают для оплодотворения яйцеклеток. Предшествующая этому оплодотворению игра, часто сильно напоминающая настоящее спаривание, очень различна у разных видов тритонов.
Более 20 видов этого рода распространены в Европе, северо-западной Африке, западной Азии, северо-восточном Китае, восточной Азии и Северной Америке.
Гребенчатый тритон (Triturus cristatus) достигает в длину 13—16 сантиметров. Он отличается полным отсутствием костной или сухожильной дуги, которая у всех остальных видов тритонов соединяет глазничный отросток лобной кости с чешуей височной кости. Прямые ряды нёбных зубов лежат параллельно и сближаются только спереди. Кожа сверху бугорчатая. Основной цвет спины, боков, хвоста и верхней части конечностей темный, оливкого-зеленый или темно-бурый; рисунок состоит из крупных темных пятен, иногда неясных.
Гребенчатый тритон (Triturus cristatus); настоящая величина.
Нижняя сторона тела, начиная от горла, оранжевая или желточно- желтая с черными пятнами. Радужная оболочка золотисто-желтая.
В период размножения тритон имеет совершенно иной вид. На спине и хвосте у самца высоко поднимается зубчатый кожистый гребень, достигающий иногда высоты туловища. Начинается он уже на голове между глаз ж тянется до самого конца хвоста с довольно глубокой выемкой у его основания. По бокам хвоста проходит голубая перламутровая полоса; голова сверху украшена изящным черно-белым мраморным узором. У самки нет кожистого гребня даже в брачном наряде; на спине, на месте гребня у нее проходит довольно глубокий желобок; окраска брюшной стороны тела гораздо менее яркая—желтая.
Гребенчатый тритон распространен во всей Европе, Малой Азии и северном Иране. В европейской части СССР он поднимается к северу примерно до 62° с. ш., но его нет в степях, прилежащих к Волге и Уралу в их нижнем течении. Гребенчатых тритонов из Крыма, Кавказа, Малой Азии и Ирана выделяют в особый подвид Triturus cristatus karelini. У них ряды нёбных зубов расходятся в своей задней части, а гребень у самцов имеет несколько иную форму.
Гребенчатый тритон обитает в прудах, озерах, канавах, лужах и вообще во всех стоячих или медленно текущих водах, поросших, хотя бы только по краям, травянистой растительностью. Плавает он очень проворно е помощью своего широкого хвоста, плотно прижав конечности к бокам тела. Через каждые две-три минуты тритон поднимается к поверхности, чтобы захватить новую порцию воздуха. В конце лета он покидает воду и живет в укромных уголках под древесными стволами и камнями или в расщелинах берега. По земле он ползает очень медленно и неуклюже. На зиму прячется в гнилых пнях и древесных дуплах, под кучами сухих листьев или заползает по расщелинам или старым, брошенным норкам более или менее глубоко в землю. Тритон может, по-видимому, долго оставаться без воды. Иногда его удается обнаружить на расстоянии нескольких часов пути от ближайшего водоема.
Весной уже очень рано тритон оставляет свое зимнее убежище; в окрестностях Киева, например, он встречается часто в воде уже в конце марта, под Москвой появляется в первой половине апреля. Вскоре после весеннего пробуждения начинаются брачные игры тритонов. Самцы и самки держатся попарно, плавают рядом, тесно прижавшись, и ударяют друг друга хвостами, как это делают рыбы. Если несколько самцов встречаются около одной самки, то каждый старается оттеснить другого. Возбужденные самцы высоко расправляют свои гребни и быстро волнообразно изгибают их. Период спаривания иногда длится несколько недель.
Самка откладывает уже оплодотворенные яйца поодиночке, прикрепляя их к находящимся в воде предметам, чаще всего к листьям растений. Только что отложенное яйцо гребенчатого тритона круглое желтовато-белого цвета и окружено клейкой массой, однако не связанной с ним. Если при помощи кисточки яйцо в воде перевернуть, оно немедленно возвращается в прежнее положение. При ютом можно заметить, что нижняя половина яйца имеет более светлую окраску благодаря расположенному здесь питательному желтку. Последний вследствие своей большой тяжести и обусловливает переворачивание яйца. Уже через три-четыре дня форма яйца несколько изменяется, и через увеличительное стекло можно рассмотреть очертания зародыша. На пятый день развития у зародыша можно уже различить голову, туловище и хвост. На девятый-день заметно сокращение сердца, видны зачатки рта и глаз. На десятый день зародыш уже обладает значительной подвижностью, по бокам головы появляются четыре нити. На следующий день на жабрах образуются листочки, и можно проследить кругооборот еще беловатой крови. На двенадцатый день движения зародыша настолько разнообразны и быстры, что стенки яйца напрягаются, а еще через сутки яйцевые оболочки разрываются, и личинка выскальзывает в воду. Личинка крепко прицепляется уже упомянутыми нитями по бокам головы к листьям или другим подводным предметам. В таком положении она остается неподвижной часами. Изредка она отрывается и плавает посредством боковых движений хвоста, затем снова прицепляется к какому- либо листу или падает на дно и остается там, словно мертвая. Глаза ее едва открыты, рот слабо прорезан, передние конечности имеют вид выростов, зато жабры все больше и больше разрастаются, число их листков увеличивается. По мере развития внутренних органов животная жизнь начинает проявляться сильнее. Головастик начинает преследовать мелких водных рачков и даже себе подобных, объедая им жабры и хвосты. Постепенно образуются передние ноги, а затем, когда личинка достигает более 2 сантиметров длины,—и задние. Личинка вырастает до 5—8 сантиметров. Развитие нормально заканчивается по истечении трех месяцев, но превращение может быть сильно задержано низкой температурой или иными неблагоприятными условиями водоема. Уже к концу первого года жизни молодые тритоны достигают 10 сантиметров длины, но половозрелыми становятся, по-видимому, лишь на третий год.
Тритоны уже в раннем возрасте становятся хищниками, питающимися исключительно животной пищей. Вначале они охотятся на очень мелких животных, а именно мелких рачков, их личинок и червей, позднее они нападают на более крупную добычу: насекомых, плавающих на поверхности воды, улиток, дождевых червей, икру лягушек, головастиков и даже личинок своего же вида. Они нигде не приносят вреда, а скорее лишь пользу уничтожением личинок двукрылых насекомых.
Тритоны могут быстро изменять свою окраску. Лейдиг, желая с большие удобством срисовать одного гребенчатого тритона в его великолепном брачном наряде, пересадил его из обширного аквариума в меньший сосуд. Исследователь был очень удивлен, когда заметил, что краски двигавшегося в испуге тритона стали более бледными и матовыми, несмотря на то, что освещение оставалось совершенно таким же. Пересаженное снова в прежний аквариум животное через полчаса успокоилось и приобрело столь же яркую окраску, как и раньше. Вскоре Лейдиг обнаружил еще более резкие изменения в окраске. Все тритоны, которых он содержал в холодном помещении, имели совершенно другую, более светлую окраску, чем находившиеся в более теплых комнатах. Они имели ясно ограниченные темные крупные пятна на спине и по бокам тела.
Этих тритонов перенесли в теплое помещение, и очень скоро окраска их совершенно изменилась: она настолько потемнела, что пятна больше не были заметны. Лейдиг пришел к заключению, что окраска находится под влиянием нервной системы; на нее действуют возбуждение, испуг, голод, тепло, свет и влажность.
Линька у тритонов происходит весной через каждые 3—9 дней, после спаривания реже, а во время жизни на суше, по-видимому, совершенно прекращается. Хотя сбрасывание кожи происходит довольно быстро, тем не менее это очень беспокоит животных, и перед линькой они бывают очень вялы. Сначала окраска кожи тускнеет, становится более темной, так как кожа постепенно отслаивается от нижележащих покровов. Когда, наконец, наступает момент линьки, тритон старается с помощью передних ног проделать отверстие в коже в области челюстей. Затем он сдирает кожу с конца морды, сгибает тело то направо, то налево и сильно встряхивается. Помогая передними ногами, он медленно стаскивает с себя кожу; когда же высвободит, наконец, передние ноги, изгибает тело с такой силой, что кожа, и раньше уже сморщенная, теперь сдвигается к основанию хвоста. Тогда он схватывает кожу ртом и стаскивает ее окончательно, как. рубашку. Линька часто заканчивается в течение одного часа, иногда же продолжается значительно дольше и тогда необычайно утомляет тритона. Если линька прошла быстро и хорошо, сброшенная кожа остается совершенно цельной, только вывороченной наизнанку, и на ней можно различить даже каждый палец; только в области глаз находятся два отверстия.
Обыкновенно тритоны не издают никаких звуков, кроме глухого бульканья, происходящего при выпускании пузырьков воздуха. Однако, если им причиняют боль, они издают негромкий писк, который иногда можно слышать также в период размножения.
В неволе гребенчатый тритон уживается очень легко; он очень нетребователен, и поэтому его без всякого труда можно содержать в простом аквариуме. Неразборчивый в пище, он особенно любит дождевых червей и поражает своей прожорливостью. Видят тритоны плохо и то только подвижную добычу. Поэтому иногда приходится двигать палочкой предлагаемую им пищу. Нередко при этом, бросаясь за добычей, они промахиваются и хватают кончик палочки, за которую их можно поднять вверх. Несколько тритонов, живущих в одном аквариуме, часто жестоко дерутся из-за пищи даже тогда, когда ее больше, чем они могут съесть.
Гребенчатый тритон, подобно остальным представителям этого рода, обладает исключительной способностью к восстановлению (регенерации) утраченных частей тела.
Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris); настоящая величина.
Он полностью и часто в прежних, размерах восстанавливает отрезанные пальцы, ноги, хвост, глаза и т. п. В вырастающих заново ногах образуются снова все кости, даже отрезанные челюсти восстанавливаются. Тритоны постоянно используются как лабораторные животные для самых различных научных экспериментов.
Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris) значительно меньше предыдущего; как правило он не превышает 8 сантиметров в длину, и лишь отдельные экземпляры достигают 10 и даже 11 сантиметров. Лобно-скуловая дуга у него образована сухожилием. Нёбные зубы расположены вначале в виде двух продольных соприкасающихся линий, расходящихся далее под острым углом. У самцов имеется волнистый (незазубренный) гребень, не прерывающийся над основанием хвоста. Кожа мелкобугорчатая или почти гладкая. Основная окраска верхней стороны тела оливково-бурая, переходящая по бокам в нежный оливково-желтоватый цвет; нижняя сторона тела оранжево-желтая. По этому фону как сверху, так и снизу расположены округлые темно-бурые пятна. На голове продольные темные полосы, из которых полоса, проходящая через глаз, всегда хорошо выражена.
У самца в брачном наряде хвост становится выше, и гребень, начинающийся у затылка, вырастает в высокую колеблющуюся перепонку, которая не только не прерывается над основанием хвоста, но, наоборот, развита особенно сильно.
На пальцах задних ног образуются лопастные оторочка. Окраска верхней стороны тела становится насыщенной, оливково-зеленой, а середина брюха ярко-оранжевой; оранжевая каемка проходит также по нижнему краю хвоста, а над ней тянется голубая полоса с перламутровым блеском. Крупные округлые темные пятнана туловище и хвосте располагаются продольными рядами. У самки нет спинного гребня, и даже хвост имеет незначительные плавательные оторочки; пальцы на задних ногах совершенно лишенных лопастной каймы. Окраска ее более светлая и блеклая.
Обыкновенный тритон распространен в Европе, за исключением Пиренейского полуострова, и в умеренной части западной Азии. В европейской част СССР он поднимается к северу примерно до 65° с. ш., но отсутствует в Крыму и прилегающих к нему степях. К востоку от Уральского хребта он водится в Западной Сибири, но сведения о его нахождении здесь чрезвычайно скудны. На Кавказе обыкновенный тритон образует особый подвид—Triturus vulgar lantzi, у которого ряды нёбных зубов даже в передней своей части не соприкасаются друг с другом.
Обыкновенный тритон проводит меньшее время в воде, чем гребенчатый. Молодые тритоны, закончив превращение, покидают воду и, по-видимому, возвращаются к водоемам лишь через два-три года, с наступлением половой зрелости. Они живут во влажных тенистых местах, находя себе убежище в гнилых пнях, под отставшей корой деревьев, под кучами сухих листьев и в тому подобных местах. Во второй половине лета сюда же переселяются и взрослые особи, покинув водоем до следующей весны.
Питается обыкновенный тритон мелкими насекомыми, пауками, червями, икрой лягушек. Движения его более проворны, чем у предыдущего вида. Откладывание яиц происходит таким же образом и примерно в то же время или немного раньше, чем у гребенчатого тритона. Личинка стройного сложения, сверху оливково-бурого цвета с темными точками, снизу беловатая. Она никогда не достигает более 3,5 сантиметров в длину.
Малоазиатский тритон (Triturus vittatus), без сомнения, самый красивый из всех известных тритонов. Он отличается костной лобно-скуловой дугой, широкой кожной каймой вдоль внешнего края голени, особенно сильно выраженной у самцов; последние обладают также высоким зубчатым спинным гребнем, резко обрывающимся у основания хвоста. Хвост сильно сжат с боков, на конце заострен, верхний и нижний края его имеют вид острого ребра, а в брачном наряде у самцов снабжены кожистой зубчатой оторочкой, причем верхняя оторочка шире нижней. У самок и спинной гребень и оторочки на хвосте развиты значительно слабее, а края их ровные, не зубчатые.
Верхняя сторона тела у самца в брачный период великолепного, бронзово-оливкового цвета с темными пятнами; по бокам тела между передними и задними ногами у обоих полов резко проступает серебристо-белая полоса, окаймленная сверху и снизу более темными полосками; по бокам хвоста, от основания его, с каждой стороны две темные продольные полосы, переходящие далее в один продольный ряд вытянутых поперек темных пятен; у самок этот узор значительно тусклее; брюхо у обоих полов оранжево-желтое или оранжево-красное. Длина тела наиболее крупных экземпляров достигает 14 сантиметров.
Малоазиатский тритон распространен в Сирии и Малой Азии, а в пределах СССР на западном Кавказе, в горах по обе стороны хребта. Кавказские экземпляры принадлежат к подвиду Triturus vittatus ophryticus, к которому целиком относится приведенное выше описание. От других подвидов малоазиатского тритона они отличаются особенно крупными размерами, более высоким спинным гребнем, отсутствием пятен на брюхе и одинаковой шириной поперечных темных полос на спинном гребне.
Чаще всего малоазиатского тритона находили в горах на высоте свыше 1000 метров, где он живет в прохладных водах обязательно с растительными зарослями. По-видимому, он предпочитает проточные воды, но встречается также в замкнутых озерах и болотах, если только они не очень загрязнены и вода в них достаточно прозрачна. Тритон держится всегда у самого дна водоема, избегая мелких мест, где вода сильно прогревается солнцем. В случае преследования он плывет с большой быстротой и зарывается в ил.
Альпийский, или горный, тритон (Triturus alpestris); настоящая величина.
Альпийский, или горный, тритон (Triturus alpestris) имеет лобно-скуловую дугу, образованную сухожилием. Кожистый гребень на спине низкий, пельнокрайный. Основная окраска спинной стороны светлая, серо-синяя с темно- бурыми широкими петлями; нижняя сторона тела у самцов оранжево-красная, а у самок более желтоватая, лишенная пятен, за исключением горла. Длина тела до 10—12 сантиметров.
У самцов в брачном наряде по бокам тела продольный ряд мелких черных точек, окруженных беловатой каймой; оранжевый цвет брюха становится огненно-красным; по бокам хвоста появляется ряд голубых пятен.
Альпийский тритон распространен в Западной Европе от северной и средней Франции до Польши включительно.
Перепончатоногий, или нитеносный, тритон (Triturus helveticus) имеет стройное сложение и по своей длине в 8—8,5 сантиметров приблизительно равен обыкновенному тритону. Лобно-скуловая дуга у него костная. Спинной гребень низкий; пальцы задних ног соединены плавательной перепоночной. По обеим сторонам хребта тянутся продольные возвышения, поэтому тело его в поперечном разрезе представляется пятигранным. Из притуплённого конца хвоста выдается нитевидный отросток, длина которого может быть различной. Основной цвет верхней стороны тела, покрытой темными пятнами, оливково-бурый с желтоватым оттенком и со слабым золотистым блеском; нижняя сторона тела матового оранжево-желтого цвета с немногочисленными черными пятнами.
У самца в брачном наряде на спине образуется вместо гребня ребро, или выступ, переходящий на хвосте в верхнюю каемку. На задних ногах развивается полная плавательная перепонка. Верхняя сторона головы, спина и верхняя половина хвоста становятся оливково-бурыми; бока головы, туловища и хвоста приобретают желтую окраску с металлическим блеском, а нижняя часть боков тела получает блестяще-белую окраску; вдоль середины брюха проходит оранжевая полоса. Голова сверху покрывается изящным темным мраморным рисунком. По бокам хвоста между двумя продольными рядами темных пятен проступают полосы синеватого оттенка.
Нитеносный тритон живет в северной Испании, Франции, Англии, Бельгии, западной Германии и Швейцарии.
Мраморный тритон (Triturus marmoratus), достигающий 13—14 сантиметров длины, отличается сухожильной лобно-скуловой дугой, спинным гребнем, лишенным зубцов, и темным (красно-бурым или серо-бурым) брюхом с белыми пятнами. У самца в брачном наряде цельнокрайный спинной гребень, сразу понижающийся у основания хвоста, у самки же вместо него углубленная оранжево-желтая или красная линия по середине спины. Кожа шероховатая или бородавчатая, на голове, в области околоушных желез и на боковой линии ясно заметны отверстия желез. Окраска верхней стороны травянистая или оливково-зеленая с черным мраморным рисунком. Спинной гребень и верхняя часть хвостового гребня покрыты вперемежку черными и белыми вертикальными полосами. Вдоль боков хвоста тянется серебристо-белая лента.
Распространен мраморный тритон в Португалии, Испании и Франции.
В источниках, канавах и скоплениях дождевой воды его можно заметить лишь ранней весной. Все остальное время эти тритоны живут вне воды в сырых и тенистых местах, часто попарно, зимуют также всегда на суше и ведут ночной образ жизни.
Еще несколько видов тритонов, живущих в Западной Европе, имеют более ограниченное распространение. Большинство из них обитают в горах и по образу жизни мало чем отличаются от уже описанных видов.
Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltli); 5/6 настоящей величины.
Последний тритон, которого мы рассмотрим, по целому ряду признаков выделяется большинством систематиков в особый род Pleurodeles. Это иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltli), обладающий стройным и вытянутым сложением. Сплющенный с боков хвост тупо закруглен на конце и снабжен кожистыми гребнями по верхнему и нижнему краям; спинного гребня нет ни у самца, ни у самки. Лобно-скуловая дуга костная. Нёбные зубы спереди заходят за задний край внутренних носовых отверстий. Закругленный язык свободен сзади и с боков. Пальцы лишены плавательных перепонок. Богатые железами зернистые кожные покровы имеют с каждой стороны тела на границе между спиной и боками по ряду больших роговых бугров, через которые нередко выступают заостренные концы ребер. Окраска этого тритона грязно-бурая с легким серым оттенком и мало заметными спине; нижняя сторона тела цвета охры с мелкими круглыми черными пятнами; возвышения на боках тела, окружающие свободные концы оранжево-красноватые. Длина тела до 20—23 сантиметров.
Ни у какого другого тритона нет такого большого числа позвонков, иглистого тритона. Общее число позвонков равно 56, из них первый ребер; 14 следующих несут хорошо развитые ребра, сочленяющиеся посредством двух головок с поперечными отростками; ребра заканчиваются концами и имеют в длину около 8 миллиметров. К крепким поперек росткам тринадцатого позвонка прикрепляется тазовый пояс. Остальные позвонки образуют хвост.
Иглистый тритон распространен в юго-западной Испании, Пор и Марокко, где он, по-видимому, живет лишь в определенных местах Впервые он был обнаружен в глубоких цистернах, куда, несомненно, не; попадает против своего желания. В таких случаях он на всю жизнь остается водным обитателем, хотя в нормальных условиях вовсе не избегает cуши. Его находили также в лужах и прудах, где он дважды в год мечет икру—в рале-марте и в июле-августе. Икринки очень мелки, но общее число из откладываёмое каждой самкой в два срока, достигает до 1000. Икринки прикрепляются к листьям подводных растений.
Иглистый тритон—ночное животное; днем он избегает света, укрываясь в затененных местах. Растет он очень быстро и отличается большой прожорливостью.
Прободение кожи свободными концами ребер наблюдается довольно часто и, по-видимому, является нормальным свойством этого животного, так концы ребер выступают наружу всегда по середине боковых бородавок.
Род очковых саламандр (Salamandrina) характеризуется наличием то четырех пальцев как на передних, так и на задних ногах и костной скуловой дугой, кроме того удлиненным телом, почти круглым заостренным хвостом, отсутствием околоушных желез и очень зернистой поверхностью ко Нёбные зубы образуют два вначале почти параллельных прямых ряда, се расходящихся в задней половине. Большой продолговатый язык прикреплен своим передним концом.
Единственный вид этого рода очковая саламандра, или тарантолина (Salamandrina ter-digitata), окрашена сверху в матово-черный цвет и имеет глазами красновато-желтый рисунок в виде очков. На черном горле находится белое пятно; светлая брюшная сторона покрыта неправильными черными пятнами и крапинами. Область клоаки, внутренняя сторона ног и нижняя половина хвоста красивого карминово-красного цвета. В длину тарантолина достигает не более 10 сантиметров.
Очковая саламандра распространена по северному и среднему побережья Италии, где она обитает в гористых, прохладных и тенистых местах. Особенна обыкновения она в окрестностях Генуи.
Наиболее подробноё описание образа жизни очковой саламандры дает Я. В. Бедняга: «Тарантолина держится преимущественно вблизи горных потоков,—пишет Бедряга,—иногда же и в довольно сухих местах, но в последнее случае покидает свое убежище только в период дождей. В воду очковая саламандра идет только во время откладывания икры и во время линьки, а стоячей воды избегает совершенно. Она не поднимается также высоко в горы, и все более увеличивается в численности по мере приближения к подошве горы, где имеется больше источников и небольших водоемов. Здесь она и сидит по вечерам, подстерегая многоножек, мелких жучков и прямокрылых. Когда иссякнет последняя скудная вода в местах ее обитания, она заползает под большие обломки скал или в щели, где проводит неблагоприятное время как бы в спячке. Эта летняя спячка глубже и продолжается дольше, чем зимняя, по той, по-видимому, причине, что зима на родине очковой саламандры отличается мягкостью и в это время гораздо больше дождливых дней, чем летом.
Очковая саламандра, или тарантолина (Salamandrina terdigitata); 2/3 настоящей величины.
Иногда ее можно повстречать и в середине зимы после теплого дождливого дня. Обыкновенно же она оставляет свои зимние убежища не ранее марта, когда находят также ее первую икру. Откладывание яиц падает главным образом на вторую половину апреля. Икру находят небольшими гроздевидными массами или же отдельными икринками, которые прикреплены к камням и растениям. Откладывается она преимущественно там, где горные ручьи образуют защищенные водоемы. Отдельные икринки выпускаются большей частью через значительные промежутки времени; образование же гроздевидных масс объясняется тем, что самка при этом сидит все время на одном месте и выпускает икринки одну на другую. В течение этого процесса самка остается часами в воде. Она сопровождает выход каждого яйца сильными движениями тела, причем крепко держится за камни и размахивает хвостом.
В период размножения в воду спускаются только самки. Самцов в воде никогда не наблюдали. Оплодотворение, следовательно, происходит на суше.
Развитие зародыша продолжается 20—22 дня, после чего личинка освобождается из студенистых оболочек яйца. Приблизительно к концу второго месяца личинка заканчивает свое превращение. Молодые тарантолины достигают своей полной величины на втором году жизни.
Относительно линьки Я. В. Бедряга сообщает следующие свои наблюдения: «Во время смены кожи мои очковые саламандры ложились на мох, судорожно вытянувшись, прижав ноги к туловищу и хвосту, и затем начинали кувыркаться, совсем как рыбы на земле, пока не лопалась надкожица на какой- либо части тела. Остатки кожи они удаляли посредством трения о поверхность камней и растений». Здоровые экземпляры после линьки отличаются великолепной окраской.
Очковая саламандра лишена способности других тритонов восстанавливать отделенный хвост или конечности.
Род саламандр (Salamandra) характеризуется следующими признаками: сложение довольно неуклюжее, хвост почти круглый, конусовидный и на конце притуплённый; он лишен кожистой оторочки и имеет, как и туловище, ясные кольцеобразные углубления, проходящие сверху вниз, как зарубке. На передних ногах по четыре, на задних по пяти пальцев. Кожные покровы богаты железами; околоушные железы велики, ясно ограничены и покрыты большими порами; другие выступающие железы видны на туловище с каждой стороны спинного хребта, а также по верхней стороне боков в виде продольных: рядов. Нёбные зубы расположены в виде двух сильно изогнутых S-образных рядов, расходящихся сзади и образующих вместе как бы колоковидную форму. Большой почти яйцевидный язык свободен лишь по бокам. На горле отчетливая поперечная складка. Известны четыре вида этого рода, распространенные в Европе и западной Азии.
Пятнистая, или огненная, саламандра (Salamandra salamandra) достигает в длину 18—28 сантиметров. Окраска блестяще-черная с большими неправильной формы пятнами серно-желтого или оранжево-желтого цвета, из которых образуются иногда две прерывистые полосы вдоль, тела; такого же цвета пятна находятся на ногах и на горле, а на брюшной стороне тела он мельче и имеют зеленоватый оттенок. Окраска саламандры чрезвычайно изменчива. Каммерер показал своими опытами, что преобладание желтой или черной окраски находится в соответствии со свойствами почвы. У животных, обитающих на глинистой почве, при относительно высокой температуре и значительной влажности воздуха и почвы пятна увеличиваются в размерах и в числе, а окраска становится более насыщенной. Напротив, у молодых только что превратившихся саламандр, выращенных на черноземе, при низкой температуре и малой, едва достаточной влажности наблюдалось преобладание черного основного фона и уменьшение желтых пятен. Однако в природе это влияние свойств почвы и влажности воздуха не так заметно. Животные с многочисленными пятнами и с малым количеством их могут встречаться рядом на небольшом пространстве. Радужная оболочка огненной саламандры почти черная, так что ее нельзя отличить от зрачка.
Область распространения саламандры обнимает всю западную, среднюю и южную Европу на юго-востоке включительно до Греции и Турции, а также Алжир, Марокко, Малую Азию и Сирию.
Саламандра водится в сырых и тенистых местах на холмах и горах, где поднимается до 1200 метров, в узких долинах или темных лесах, причем селится под корнями и камнями и в норах различных животных. Днем она покидает свое убежище лишь после дождя, так как ведет собственно ночной образ жизни. Сухость, жара или непосредственное действие солнца испаряют из ее тела так много влаги, что это может стать причиной ее смерти. Движения саламандры медленны и неуклюжи; ползает она изгибаясь, также изгибается при плавании, причем двигается вперед посредством хвоста, как тритоны. Это вялое животное, конечно, может ловить только медленно двигающуюся добычу, главным образом улиток и дождевых червей, иногда же и мелких позвоночных. Подобно другим амфибиям, она схватывает добычу, лишь когда она двигается. Саламандра очень прожорлива, но в то же время легко переносит длительный голод.
Оплодотворение у пятнистой саламандры происходит как на суше, так и в воде. В первом случае пакет семени (сперматофор) переносится в клоаку самки при непосредственном сближении клоачных отверстий обоих спаривающихся животных. В воде же, как у тритонов, сперматофоры откладываются на дно, а затем активно втягиваются самкой, которая, двигая широко раскрытой клоакой, как бы ощупывает ею дно.
Известны случаи, когда самка саламандры производила на свет детенышей после того, как была отделена от самца в течение шести-семи месяцев. Едва ли возможно допустить, что их развитие в теле матери требует столько времени. В то же время известно, что семенные нити могут долгое время находиться как бы в запасе в семеприемнике самки.
Яйца развиваются в яйцеводах очень медленно, и детеныши, снабженные четырьмя хорошо развитыми ногами и наружными жабрами, появляются на свет лишь через несколько месяцев после оплодотворения. Таким образом, огненная саламандра живородяща. Лишь у находящихся в неволе экземпляров наблюдали откладывание яиц, да и то из них вскоре выходили личинки. Будучи наземным животным, саламандра встречается в воде лишь в апреле или, самое позднее, в мае, когда она обычно рождает детенышей. Однако, в некоторых местностях появление на свет личинок происходит почти во все времена года. Число личинок, рождающихся непосредственно одна за другой, значительно: в яйцеводах одной самки их насчитывали до 50 штук.
В неволе откладывание яиц происходит с промежутками приблизительно от двух до пяти дней. При этом все яйца находятся на равной стадии развития, и лишь в виде исключения наблюдалось одновременное рождение личинок и откладывание яиц. Оболочка яиц так прозрачна, что через нее отчетливо видны вполне развитые личинки. Каждый зародыш свернут таким образом, что конец хвоста охватывает голову. Когда отложенное яйцо набухает в воде, личинка разрывает оболочку движением хвоста и выходит наружу, обладая уже четырьмя ногами.
В природе для рождения детенышей самка избирает холодную ключевую воду. Появившиеся на свет личинки достигают 3 сантиметров в длину и вырастают к моменту превращения вдвое. Они имеют широкую голову с закругленной мордой и сплющенный с боков хвост с закругленной сзади плавательной оторочкой. Верхняя сторона тела у них серо-бурого цвета с более или менее заметным зеленоватым оттенком. Благодаря присутствию мелких блестящих золотистых пятнышек кожа получает металлический отблеск. Постепенно начинают образовываться желтые пятна, окраска становится темнее, и личинка, еще не утратившая жабер, стремится на сушу. Трудно определить продолжительность роста молодых саламандр; во всяком случае, половозрелые животные, достигшие 20 сантиметров в длину, имеют не менее четырех лет от роду.
Для зимней спячки огненные, саламандры собираются часто в значительном количестве и, тесно сплетаясь, прячутся в относительно сухих и за от морозов местах.
Ядовитые выделения кожных желез защищают саламандр против многих врагов. Преследуемая или схваченная саламандра может, сокращая выбрызгивать ядовитые выделения. Опыты показали, что эти выдел вызывают на слизистых оболочках сильное жжение и известного рода воспаления их, от которого могут погибать небольшие птицы, а также пресмыкающиеся и земноводные. Ящерицы, кусавшие саламандр, быстро умирали в конвульсиях.
Продолжительность жизни саламандр, по-видимому, довольно велика; по крайней мере при содержании в неволе были случаи, что они жили до восемнадцати лет.
Альпийская, или черная, саламандра (Salamandra atra) очень похожа на огненную, но более стройного сложения и окрашена в однородный блестящий черный цвет без пятен. Длина ее тела обычно 11—16 сантиметров.
Область распространения черной саламандры обнимает Савойские Альпы, Швейцарию, Тироль, Зальцбург, Штирию, Каринтию, Крайну и некоторые горные цепи Вюртемберга и Баварии, связанные с Альпами. Эти саламандре держатся преимущественно у горных речек и ручьев на высоте от 700 до 2850 метров. Нередко скоплениями по нескольку десятков штук они ютятся под камнями и под кустарниками. Подобно огненной, черная саламандра— медлительное и вялое животное, показывающееся из своих убежищь в сырую погоду и чахнущее при сильной засухе.
Черная саламандра живородяща, как и предыдущий вид, но никогда не приносит более двух детенышей сразу. Из яичников в яйцеводы поступает от 30 до 40 яиц, но лишь в каждом яйцеводе начинает развиваться по одному из них, и зародыш растет за счет остальных яиц, которые сливаются в одну окружающую зародыш массу желтка. Следовательно, в каждом яйцеводе остается до 15 и более неразвивающихся яиц. Зародыш питается сначала своим желтком, а затем свободно плавает в общей желточной массе, принимая ее ртом, и ко времени рождения уничтожает ее полностью. Кроме того, он питается также выделением из стенок яйцевода, играющего роль матки, при помощи чрезвычайно сильно развитых жабре, достигающих до его задних ног. Таким образом, он вырастает до 45—50 миллиметров в длину и заполняет весь задний отдел сильно расширенного яйцевода. Здесь он помещается, согнув тело и часто дважды изогнув хвост, свободно двигаясь. Жабры исчезают еще до рождения.
Развитие яиц продолжается столько же времени, как у огненной саламандры, но период беременности от оплодотворения до рождения гораздо дольше, так как зародыши остаются в теле матери, пока не совершат полного превращения и не достигнут значительной величины. Редко можно встретить раньше августа самку с значительно развившимися зародышами Оплодотворение происходит очень поздно благодаря высокому положению мест, где обитают черные саламандры, и, таким образом, их способ размножения, уклоняющийся от нормы, объясняется в значительной степени влиянием климата.
Каммереру удалось приучить к водному образу жизни зародышей альпийской саламандры, взятых из тела матери на той стадии развития, когда у них имеются длинные жабры. При этом оказалось, что непригодные для водной жизни пучки жабер были сброшены и заменены новыми, которые теперь стали служить уже не для питания, а для водного дыхания. Они были совершенно похожи на жабры личинок огненной саламандры, а так как в это время хвост у полученных таким образом личинок еще не, лишен кожистой оторочки, то и сами они мало отличались от личинок родственного вида.
Самки альпийской саламандры с нижней границы области их распространения рождают иногда в воде детенышей еще в стадии личинок, причем количество детенышей в таких случаях увеличивается.
Альпийская, или черная, саламандра (Salamandra atra); настоящая величина.
На самом западе Азии встречаются еще два других вида саламандр. Оба они сходны в том отношении, что у самцов имеется наверху у корня хвоста конический бугорок, направленный вперед. Одна из них называется желтой саламандрой (Salamandra luschani). Она окрашена в лимонно-желтый цвет с темно-бурыми неправильными пятнами или мраморным узором на спине и верхней стороне головы. Распространена она во внутренней части Малой Азии, в Ликии и еще очень мало изучена.
Другая западноазиатская саламанра называется кавказской саламандрой (Salamandra caucasica) и отличается очень вытянутым телом; хвост у нее значительно длиннее туловища с головой. Сверху тело блестящего коричнево-черного цвета с желтыми овальными пятнами, расположенными на спине в два ряда, а на хвосте, за исключением его основания, в один ряд; на внешней стороне передних и задних ног находятся от1 до 7 мелких пятен. Нижняя сторона тела цвета жареного кофе; у одних экземпляров совершенно без пятен, у других, как самцов, так и самок, с многочисленными мелкими неясными желтоватыми пятнышками, неправильно разбросанными не только на брюхе, но и на горле и хвосте. Длина тела до 19 сантиметров.
Кавказская саламандра распространена на западном Кавказе и в ближайших частях Малой Азии, точнее в горах, составляющих водораздел между Курой и Рионом и в горах близ Артвина. Чаще всего ее находили на Секарском перевале в Боржоми, в окрестностях Абастумана и Артвина. Придерживаясь исключительно гор, кавказская саламандра поднимается до высоты 2800 метров, но вблизи моря в более влажном климате спускается до 500 метров.
В окрестностях Артвина южнее Батуми Л. Лантц находил кавказских саламандр на крутом склоне гор, на высоте 530—560 метров над уровнем моря по берегам источников. Они прятались под корнями, ветвями и под крупной галькой. Здесь же находились во множестве дождевые черви и бокоплав которые, вероятно, составляли главную пищу саламандр.
Спаривание происходит во второй половине апреля и, вероятно, не приблизительно такой же характер, как у европейских видов.
Кавказская саламандра двигается по суше с быстротой ящерицы, но может пробегать таким образом больших расстояний. Плавает она великолепно но избегает нырять на глубоких местах. В случае преследования она спасается в середину потока и с огромной быстротой уносится его течением. Если кавказскую саламандру взять за хвост, то сначала она пытается освободиться посредством змеевидных движений; если же ей это не удается, то она обламывав конец хвоста резкими и сильными движениями. Утраченная часть xвеста в дальнейшем восстанавливается до нормальных размеров, как это удало выяснить наблюдениями в неволе.
В неволе кавказская саламандра проявляет себя как чрезвычайно проворное животное; иногда она преследует тараканов и мух, подобно ящерицам настигая их посредством короткого прыжка. Большей же частью она медленно подкрадывается к добыче на небольшое расстояние и ловит ее, выбрасывая вперед переднюю часть тела с молниеносной быстротой.
По наблюдениям JI. Лантца кавказская саламандра откладывает сравнительно крупные яйца в быстрых горных ручьях с температурой в 12— Личинки длиной в 4—9 сантиметров имеют менее развитые плавательные оторочки, чем личинки огненной саламандры, и окрашены сверху в черный, снизу беловатый цвет.
