БИОЛОГИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ. ПИТАНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ, ПОВЕДЕНИЕ, ЗАЩИТА ОТ ВРАГОВ. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ.
Питание земноводных неодинаково в личиночном и во взрослом состоянии. Личинки в первые дни своего существования во множестве заглатывают мельчайших водных животных: инфузорий, коловраток, ракообразных, а также диатомовые водоросли и личинки бесхвостых амфибий питаются также растительной пищей, оскабливая листья.
Язык земноводных как орган схватывания добычи. А—лягушка (Rana); В—пещерная саламандра (Spelerpes fuscus).
В связи с растительным питанием у головастиков лягушек сильно удлиняется кишка, светящаяся в виде плоской спирали, но она укорачивается еще до окончания метаморфоза вместе с переходом личинок на более поздних стадиях развития к исключительно животной пище. Личинки шпорцевых лягушек (Xenopodidae), лишенные роговых челюстей и зубчиков на губах питаются только животной пищей, так же как личинки хвостатых земноводных.
Во взрослом состоянии все земноводные хищники. Основную пищу большинства составляют различные насекомые, пауки, молюсски, черви и другие мелкие животные. Некоторые крупные виды лягушек охотятся за другими гушками и даже за небольшими теплокровными позвоночными. Так, например добычей некоторых-рогатых лягушек (Ceratophrys) нередко становятся не грызуны, а лягушка-бык (Rana catesbyana) часто нападает не только на рыб, земноводных и змей, но и на довольно крупных птенцов водоплавающих птиц увлекая их под воду. Исполинская саламандра (Megalobatrachus japonicus) питается лягушками и рыбами. Безногие земноводные, разыскивающие свою добычу, роясь в земле, питаются мелкими змеями (например слепунами), дождевыми червями, а также различными насекомыми, особенно муравьями, в гнездах которых они нередко живут. Многие из узкоротых лягушек (Engy stomatidae), хорошо роющиеся в земле, питаются главным образом муравьями и термитами.
Половой диморфизм у тритонов. Брачный наряд у малоазиатского тритона (Triturus vittatu»
ophryticus). А—самец; В—самка.
Бесхвостые земноводные распознают добычу, по видимому, исключительно зрением; обоняние у них не играет существенной роли при отыскивании пищи. Лягушка схватывает только подвижную добычу и совершенно не реагирует на неподвижные предметы. Наоборот, хвостатые земноводные отыскивают свою добычу, пользуясь не только зрением, но и обонянием. Тритоны при помощи обоняния находят пищу как в воде, так и на суше. Они способны питаться и неподвижным кормом, как, например, икрой рыб, лягушек и подобных себе хвостатых амфибий.
А—передняя конечность травяной лягушки (Rana temporaria) с мозолями на внутреннем пальце; В—передняя конечность серой жабы (Bufo bufo) с мозолями на трех внутренних пальцах; С—кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus) с мозолями не только на пальцах передних и задних конечностей, но и на предплечье, плече и по бокам груди. Черными точками обозначены многочисленные роговые бугорки на брюшной стороне тела; D—передняя и задняя конечности жерлянки (Bombina) с мозолистыми образованиями.
Мозолистые и роговые кожные утолщения у самцов земноводных в период спаривания.
Схватывание добычи происходит ртом, и лишь изредка при этом оказывают помощь передние конечности. Лягушки ловят насекомых очень быстро выбрасываемым языком, причем добыча прилипает к его поверхности, всегда покрытой клейкими выделениями. Заглатыванию пищи помогают глаза, отделенные от ротовой полости лишь слизистой оболочкой; при помощи особого мускула глаза еще больше вдаются в полость рта и облегчают проталкивание добычи в пищевод. Пещерные саламандры (Spelerpes) ловят мелких насекомых, подобно хамелеонам. Их грибовидный язык может быстро выбрасываться изо рта на длинном мускульном стебле. Насекомые приклеиваются к поверхности языка и быстро втягиваются в рот.
На питание земноводных оказывает влияние температура окружающей среды. При повышении температуры среды прожорливость возрастает, при понижении падает. После зимней спячки половозрелые земноводные, как правило, начинают питаться лишь после окончания икрометания.
Размножение земноводных. Половой диморфизм—различие между самцами и самками не только в строении органов размножения, но и в особенностях некоторых других признаков, называемых вторичнополовыми,—свойствен многим земноводным. Часто различия между полами могут выражаться в размерах, причем самцы обычно меньше самок (примером может служить наша серая жаба), в форме рыла, в величине барабанной перепонки (она больше у самцов некоторых бесхвостых) и т. д. Вторичнополовые признаки могут быть развиты или во всякое время года, или они особенно резко проявляются в период размножения, или, наконец, возникают лишь ко времени спаривания и исчезают вскоре после его окончания. Самцы многих видов тритонов всегда отличаются от самок, но в брачный период различия между полами особенно резки. Самцы в это время приобретают яркую окраску и высокий гребень вдоль спины и на хвосте. У бурых лягушек самцы только в период спаривания имеют синеватый оттенок на спине и на горле.
У самцов лягушек, жаб и других бесхвостых земноводных на внутренних пальцах передних ног имеются мозолистые утолщения, особенно сильно развитые в период спаривания, когда они служат для более плотного охватывания самки. Форма и расположение этих образований различны в разных группах бесхвостых. У крестовок (Pelodytes) подобные мозолистые утолщения имеются не только на двух внутренних пальцах, но и на предплечье и плече, по обеим сторонам груди и даже на краю пальцев задних ног.
Голос амфибий в значительной степени может быть также отнесен ко вторичнополовым признакам. Многие бесхвостые земноводные известны своими Е «концертами» в период размножения. У одних видов голос имеют только самцы, обладающие резонаторами, у других голоса самок значительно слабее и беднее звуками.
Вторичнополовые признаки, по крайней мере у самцов, развивали влиянием гормонов половых желез. Удаление семенников у гребенчатого тритона приводит к исчезновению гребня на спине и потускнению окраски; кастрированный тритон становится мало отличимым от самки.
В разных группах земноводных спаривание совершается весьма раз Совокупление происходит только у безногих амфибий, самцы которых копулятивные органы, образующиеся путем выворачивания клоаки наружу.
У хвостатых земноводных оплодотворение те же внутреннее, но настоящего совокупления не происходит. У тритонов наблюдаются брачные во время которых самец, преследуя самку, двигается около нее и уев извивает хвост с широко расправленным гребнем. После длительного спаривания самец выпускает семя, заключенное в студенистый пакет, на дно водоема. Самка отыскивает семенной пакет (сперматофор), имеющий коническую воронковидную форму, и втягивает его в клоаку. У некоторых наземных саломандр (Salamandra, Salamandrina, Spelerpes) спаривание происходит на суше. Самец удерживает самку не только ногами, но у некоторых видов обкручивает ее также хвостом; отверстия клоаки обеих особей сближаются, и сперматофор по-видимому, переносится непосредственно в клоаку самки.
У бесхвостых земноводных, за единичными исключениями, яйца оплодотворяются во внешней среде во время их откладывания. Спаривание происходит, как правило, в воде. К этому времени животные устремляются к водоемам, совершая иногда значительные переходы, В наших северных широтах бесхвостые приступают к размножению тотчас или вскоре после пробуждении от зимней спячки. У некоторых видов, как, например, у нашей травяной лягушки, это происходит очень рано, нередко при неустойчивой суровой погоде, но тем не менее они во множестве заполняют водоемы, только что освободившиеся ото льда.
У большинства бесхвостых спаривание продолжается довольно долго, обычно несколько дней. Самцы обхватывают самок передними ногами со спинной стороны, но это происходит неодинаково у видов разных родов. У жаб например, передние лапы самца помещаются в подмышечной области самки, самцы настоящих лягушек совершенно обхватывают грудь самок, а самцы чесночниц обхватывают самок впереди задних ног. Существенную роль при обхватывании самки играют мозолистые утолщения, имеющиеся у самцов многих видов на пальцах передних ног, о чем было сказано выше. Крупные, иногда сильно ороговевшие мозоли при большой силе сокращения мышц конечностей могут врезываться в брюхо самки и в отдельных случаях даже разрывать его стенку.
Самцы, стремящиеся к спариванию, особенно у жаб, часто крепко держат самок других видов, самцов того же вида, даже рыб или просто неодушевленные предметы. Нервный центр, от которого зависит это судорожное обхватывание, находится в передней части спинного мозга и возбуждается при надавливании или трении кожи на груди и на внутренних поверхностях передних ног. Этим объясняется также, почему самец не отпускает самку, даже если ему нанесены смертельные повреждения головного мозга,
Сдавливая самку, самец способствует одновременному выходу большого числа яиц из яйцеводов. При выходе яиц из клоаки самец выпускает на них семя из семенных пузырьков.
Яйца всегда круглые, одеты тонкой эластичной наружной оболочкой и одной (у чесночниц) или двумя студенистыми оболочками, которые выделяются стенками яйцевода во время прохождения по нему яиц; наружная студенистая оболочка сильно разбухает в воде. У большинства наших бесхвостых земноводных наружный слой яйца окрашен целиком или отчасти в темный цвет; реже яйцо совершенно лишено пигмента, как у повитухи и некоторых квакш. Внутренняя студенистая оболочка (у чесночниц ее нет) выделяется передней частью яйцевода и одевает поодиночке каждое яйцо. Наружная студенистая оболочка происходит из задней части яйцевода и либо также одевает каждое яйцо в отдельности, либо образует общий шнуровидный покров всей массы яиц, выходящих из каждого яйцевода. Студенистое вещество яиц или растворяется довольно рано, так что еще неспособные к движению зародыши выпадают и прикрепляются присосками к остаткам студня, или же оно сохраняется дольше, и личинки освобождаются из него собственными движениями. Как правило, если яйца имеют какую-либо защиту со стороны родителей, то они крупны, и число их невелико; у тех же видов, у которых нет никакого попечения о потомстве и яйца просто откладываются в воду, они многочисленны и мелки. Число яиц, откладываемых зеленой жабой, доходит до 10—12 тысяч, у квакши 800—1000, а у повитух при двух или трех кладках в году лишь около 300.
Студенистые оболочки защищают яйцо от высыхания, механических повреждений, а также от поедания-различными животными, Интересные исследования были произведены X. М. Бернар и К. Братушек, которые сообщают о значении студенистых оболочек при развитии яйца следующее:
«Светлые точки, которые отбрасывают на солнце прозрачные, как стекло, шарики студенистых оболочек, действующие, как собирательные линзы, привлекают зооспоры мелких водорослей, заставляя их селиться на студне. Зеленый покров водорослей, который почти всегда находят на более старой икре, наверное, оказывает благоприятное влияние на развитие яиц благодаря обильному выделению кислорода. В другом отношении имеют, по-видимому, значение пузырьки кислорода,- выделяемые более крупными водяными растениями; мы замечаем, что икра древесной лягушки поднимается на поверхность лишь в сосудах с достаточным количеством водяных растений, между тем как в сосудах без них она остается на дне. Таким образом, икра и в состоянии полного разбухания не легче воды и поддерживается в плавающем состоянии лишь благодаря пристающим снизу пузырькам газов. Предположение, что яйца легче воды, мы поэтому не можем подтвердить; правда, яйца должны иметь почти такой же удельный вес, как вода, чтобы незначительные количества газа, пристающие к ним, могли поднимать и поддерживать их; икра других земноводных с менее развитым студенистым веществом остается слишком тяжелой, чтобы подниматься к поверхности. Что при более холодной погоде икра остается дольше на дне водоемов—твердо установленный факт, который объясняется, быть может, тем, что при меньшей теплоте растения развивают лишь малое количество кислорода.
Кроме икры травяной лягушки, шаровидные студенистые оболочки имеют также яйца зеленой лягушки, квакши и жерлянок. Заслуживает внимания, что все эти яйца, которые откладываются в более теплое время года, в конце апреля, в мае и июне, слабо окрашены и имеют более слабо развитые студенистые оболочки, развиваются на дне вод, между тем как откладываемые уже в марте и начале апреля яйца травяной лягушки имеют густую черную окраску и большие студенистые оболочки и поднимаются на поверхность воды. Развитие на дне вод защищало бы именно рано отложенную икру от ночных заморозков. Каким над образом она развивается на поверхности. Из того, что она плавает, вытекает то преимущество, что лучи солнца действуют на нее непосредственно, и таким образом икра получает необходимую для ее развития теплоту, которой ранней весной в водах еще нет. О черной окраске яиц уже давно говорили как о приспособлении для лучшего поглощения солнечной теплоты; во всяком случае, других удовлетворительных причин этой окраски не приводилось. Что же касается студня, то он может очень существенно содействовать влиянию этой окраски, если он, беспрепятственно пропуская солнечные лучи, напротив, задерживает испускаемые яйцом лучи с большей длиной волны и возвращает их путем теплопроводности обратно яйцу, т. е, действует, как маленький парник.
Самка цейлонского рыбозмея (Jchthyophis glutinosus) обвившаяся вокруг комка яиц, отложенных в специально вырытой норке.
Большинство земноводных, кончив икрометание, покидают отложенные ими яйца и в дальнейшем не проявляют к ним никакого внимания. В воде как яйца, так и личинки в течение своего развития гибнут в огромных количествах различных причин, но главным образом от высыхания водоемов и oгромногочисленных врагов. В некоторых местах обитания амфибий водоемы вообще недоступны для икрометания, например из-за слишком быстрого течения, или водоемы совершенно отсутствуют. Как в этих, так и во многих других неблагоприятных условиях для размножения и для развития яиц и личинок у различных представителей земноводных возникли особые приспособления в строении и инстинкты, проявление которых называют обычно заботой о потомстве.
Безногие земноводные откладывают яйца во влажной земле. У некоторых видов самка вырывает поблизости от воды подземную норку и в ней откладывает до двух десятков крупных, богатых желтком, яиц. После этого самка обвивается вокруг кладки и остается в таком положении до выхода личинок. Выделения кожных желез животного создают необходимую влажность для развития яиц. Личинки выводятся, ужо утратив наружные жабры, и переселяются воду, где скоро заканчивают метаморфоз.
Развитие цейлонского рыбозмея (Jchth.yophis glutinosus). А—зародыш с большими наружными шабрами, извлеченный из яйца; В—личинка перед вылуплением.
