Среди хвостатых земноводных подобное же проявление заботы о потомстве наблюдается у амфибии (Amphiuma means), что особенно замечательно, так как эта амфибия, кроме периода размножения, живет исключительно в воде. Самцы японской исполинской саламандры и аллеганского скрытожаберника после оплодотворения остаются около яиц и охраняют их до появления личинок.
Южноамериканская квакша кузнец выбирает для икрометания мелкие места водоемов. Самка достает со дна ил и возводит кольцевидные валики, заметно выдающиеся над уровнем воды. Образуется небольшой замкнутый бассейн, внутренние стенки которого лягушка выравнивает передними лапами. Из яиц, отложенных в бассейне, через 4—5 дней выводятся личинки, огражденные здесь, по крайней мере на более ранних стадиях своего развития, от многочисленных врагов, населяющих водоем.
Некоторые лягушки, населяющие тропические леса, откладывают яйца в воду, скопляющуюся в свернутых в виде воронки древесных листьях, в пазухах листьев бромелиевых и других растений.
У довольно большого количества видов наблюдается откладывание яиц вне воды, что имеет несомненное значение для защиты потомства, так как в воде как яйца, так и личинки, особенно в первое время после вылупления, легко становятся добычей многочисленных хищников.
Так, например, южноамериканская древесная лягушка, филломедуза (Phyllomedusa hypochondrialis), во время спаривания взбирается на свисающие над водой ветви растений. Самка вместе с самцом, сидящим у нее на спине, помещаются на листе, удобном по своей форме и размерам. Затем лягушки обхватывают и сближают задними ногами края листа около его кончика, и самка откладывает в образовавшийся пакет яйца, а самец оплодотворяет их. Края листа склеиваются студенистой оболочкой отложенных яиц. У другого вида филломедуз яйца откладываются между несколькими листьями, свешивающимися над водой. Развитие богатых желтком яиц происходит очень быстро. Часть студенистых яйцевых оболочек разжижается, и личинки могут двигаться в своего рода капсуле. В конце концов, они вываливаются из пакета в воду, где вскоре заканчивают метаморфоз.
Африканская хватающая лягушка (Chiromanlis rufescens) откладывает на ветви деревьев до 200 и более яиц в виде комка, покрытого пенистой массой. Затем самка пригибает и приклеивает к яйцевому комку соседние листья. Таким образом устраивается своеобразное гнездо, свисающее над водой, несколько дней выводятся головастики, уже лишенные наружных жабер, и дают в воду, где заканчивают развитие.
Веслоногие лягушки (Rhacophorus) взбивают студенистую оболочку женных яиц в виде пены, равномерно перебирая их задними ногами. Пенистый комок, заключающий сравнительно небольшое число яиц (меньше 100), у большинства видов этого рода прикрепляется самкой к листьям или веткам, невысоко свешивающимся над землей. Пенистая масса комка снаружи быстро отвердевает, а внутри, наоборот, разжижается. В образовавшейся внутри конка жидкости свободно двигаются быстро развивающиеся личинки, пока комок не будет смыт дождем и унесен водным потоком. В таком случае головастики выходят в воду и здесь заканчивают метаморфоз.
Самка японской веслоногой лягушки (Rhacophorus schlegeli) помещает комок яиц со вспененными студенистыми оболочками в шаровидную нору, которую выкапывает невысоко над водой. Постепенно пенистая масса кладки превращается в жидкость и вытекает из норы по наклонному ходу в воду, унося с собой развившихся к этому времени головастиков.
У жабы-повитухи во время спаривания, происходящего обычно на суше самец наматывает шнуры яиц себе на бедра. Покинув самку, он ведет обычны наземный образ жизни, однако, таская с собой моток крупных яиц. Приблизительно через полмесяца самец входит в воду, где происходит быстрое вылупление головастиков, проходящих дальнейшее развитие уже обычно.
Очень своеобразное проявление заботы о потомстве наблюдается у древолазов (Dendrobates), живущих в средней и тропической Южной Америке. Быстрое пересыхание водоемов очень часто грозит массовой гибелью их головастиков, не успевающих закончить превращение. Но в это время взрослые лягушки входят в обмелевшие воды, и головастики присасываются к их телу. Скоро лягушки выходят из воды и, унося на себе иногда по нескольку десятков присосавшихся личинок, переселяются в менее усохшие водоемы, где головастики заканчивают свое развитие.
Длинноногая лягушка с Сейшельских островов (Sooglossus seischelensist живет во влажных местах, но лишенных спокойных водоемов, пригодных для развития личинок. Самка откладывает комочек яиц среди влажных листьев . а затем или сама или, может быть, чаще самец прикрывает кладку своим телом. Выходящие из яиц головастики взбираются при помощи движений хвоста на спину родителей и приклеиваются брюшком к липким выделениям их кожи. По-видимому, через кожу родителей личинки получают питательные соки в течение всего своего развития.
Еще более сложные взаимоотношения между развивающимися личинками и родителями мы находим у пипы, у некоторых видов квакш и ринодермы Дарвина.
У суринамской пипы немногочисленные (до 114), но крупные и богатые желтком яйца при некотором участии самца размещаются на спине самки. Скоро благодаря разрастанию кожи каждое яйцо оказывается заключенным в особую ячейку и прикрыто роговой крышечкой. Развитие полностью совершается на спине матери, и молодые очень маленькие пипы покидают ячейки, уже вполне закончив метаморфоз. В последних стадиях развития головастики, очевидно, питаются за счет студенистых белковых отделений стенок ячеек, изобилующих кровеносными сосудами.
Самка квакши Гёльди (Hyla goeldi), распространенной в Бразилии, носит комок своих яиц между тонкими продольными складками кожи на спине. Молодые лягушата покидают яйцевые оболочки на спине матери, уже закончив превращение.
Эволюция выводковой сумки у квакш (Hylidae).
А—квакша Эванса (Hyla evansi); отложенные самкой яйца помещаются на ее спине между спинно-боковыми складками; В—карликовая сумчатая квакша (Nototrema pygmaea); яйца помещаются между сильно разрастающимися складками кожи на спине самки; образующийся таким образом выводковый мешок открывается большой продольной щелью; на рисунке одна из складок мешка сильно отодвинута; С—сумчатая квакша (Nototrema marsupiatum); яйца помещаются в выводковую сумку самки через небольшое отверстие на задней части спины, так как кожные складки на большем своем протяжении сращены. На рисунке показана вскрытая сумка.
У живущих в тропической Америке сумчатых квакш (Nototrema) самки имеют на спине открывающийся назад кожный карман, в который самец во время спаривания при помощи задних ног вкладывает оплодотворенные им яйца. В дальнейшем карман разрастается в объемистый парный мешок, занимающий все пространство под кожей на спине и по бокам тела. У некоторых видов нототрем головастики, покидая сумку, заканчивают превращение в воде, у других—из сумки выходят уже вполне закончившие превращение лягушата.
Последний и один из самых замечательных примеров заботы о потомстве, который мы здесь рассмотрим, относится к ринодерме Дарвина (Rhinoderma darwini), распространенной в Чили. Самец этой узкоротой лягушки имеет тонкостенный голосовой мешок, расположенный под кожей на груди и брюхе и простирающийся до заднего конца тела. Голосовой мешок сообщается с ротовой полостью. Отложенные самкой яйца, когда в них уже начнут шевелиться личинки, самец берет в рот и проталкивает в мешок. Личинки, первое время развивавшиеся за счет яйцевого желтка, теперь получают необходимое питание через богатые кровеносными сосудами стенки голосового мешка, с которым срастаются хвостом и спинной стороной тела. Закончив превращение, молодые лягушата выходят из мешка в сильно растянутую ротовую полость, а оттуда наружу. Одновременно в голосовом мешке самца могут развиваться до 25 личинок.
Поведение земноводных в соответствии со строением нервной системы и органов чувств стоит в общем на несколько более высокой ступени по сравнению с поведением рыб, но на значительно более низкой по сравнению с высшими позвоночными. Не все внешние чувства и не у всех амфибий виты одинаково, но ни одно из них не является абсолютно преобладав Поведение же в громадной степени определяется безусловными рефле и унаследованными инстинктами.
Чувство осязания свойственно всем амфибиям благодаря наличию нервных окончаний в коже. У безногих (Apoda), у личинок шпорцевых ля (Xenopus), а также у личинок некоторых хвостатых земноводных имеются особые органы осязания в виде щупалец, расположенных под глазом.
Обоняние сравнительно хорошо развито у многих хвостатых земноводных у протеев оно имеет основное значение при отыскании пищи; тритоны ощущают запахи как в воде, так и на суше. Обоняние бесхвостых земноводных развито значительно слабее. Вкусовые ощущения амфибий, по-видимому весьма ограничены.
Слух лучше, чем у остальных земноводных, развит у бесхвостых, что к утверждается и наличием у них голоса. Весной часто можно наблюдать у на зеленых лягушек, как на голос одного самца сразу откликается множество других, образуя «хор», который через некоторое время также сразу замолкает. Древесницы (Hula) начинают квакать в ответ на звуки, хоть сколько- нибудь похожие на их голос. Предполагают, что часто лягушки слышат но не реагируют на звук в том случае, если звук для них биологически не имеет значения.
Зрение у большинства бесхвостых земноводных развито лучше другие внешних чувств, но в то же время среди хвостатых и безногих амфибий имеют виды с очень слабо развитым зрением и даже совершенно слепые. Строение глаз лягушек настолько совершенно, что можно предполагать, что они дают довольно четкую картину окружающего. Однако неподвижных предметов лягушки не различают и никак не реагируют на них. Наоборот, движение легко воспринимается их зрением. Кожа всех земноводных более или менее чувствительна к свету, но особенно сильно это выражено у протеев.
Поведение амфибий, как уже было сказано, складывается из рефлексов и .инстинктов. Примером может служить поведение лягушки при схватывании добычи. Движение мелкого объекта, например насекомого, привлекает внимание, после чего животное производит ряд следующих друг за другом рефлекторных движений: движение в направлении к добыче (поворот или прыжок), выбрасывание языка и схватывание и, наконец, проглатывание. Если при схватывании добыча ускользнула, все же следуют движения глотания как заключительное звено постоянной, врожденной цепи безусловных рефлексов.
Такими же безусловными рефлексами и инстинктами являются: движения избежания опасности (прыжок в воду, зарывание в ил), передвижение по местообитанию и возвращение к убежищу, отыскание самки и спаривание и т. д.
Однако земноводные, особенно наземные формы, способны усваивать опыт, хотя и в весьма ограниченной степени. Лягушки (Rana) после 4—7 проб отказываются схватывать мохнатых гусениц и свой опыт сохраняют в течение 10 дней. Осторожность у многих видов усиливается с возрастом.
Личинка гладкой шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) с осязательными щупальцами.
Приспособления к защите у земноводных. Как взрослые особи, так и икра и личинки земноводных часто становятся добычей многих хищников. Можно сказать, что земноводные со всех сторон окружены врагами. Икра амфибий поедается рыбами и -птицами; за головастиками охотятся не только рыбы, но и некоторые водяные жуки и хищные личинки различных насекомых, населяющие водоемы. Ужи и некоторые другие змеи в большом количестве поедают и личинок и молодых и взрослых земноводных. Не меньшими врагами оказываются черепахи и аллигаторы. Цапли, аисты, коршуны, луни, вороны и некоторые другие виды птиц также охотятся за амфибиями. К числу врагов следует отнести и человека, часто бесцельно и безжалостно уничтожающего этих животных.
Инстинктивная поза защиты у жерлянки (Bombina).
Защитные приспособления земноводных не отличаются ни разнообразием, ни совершенством. Наиболее существенны из них выделения кожных желез, о сильной ядовитости которых уже было сказано выше. По этой причине многие хищники или совершенно не трогают амфибий или берут их лишь в случае отсутствия другой пищи.
Некоторым видам, обладающим особенно ядовитыми железами, свойственна в то же время яркая и пестрая окраска, которую поэтому часто считают «предупреждающей» окраской. Примерами могут служить жерлянки и огненная саламандра. Потревоженная жерлянка резко изгибает голову и ноги на спину и поворачивает яркоокрашенную нижнюю поверхность лап кверху. Предполагают, что такое положение лягушки часто отвращает нападение хищников. Некоторые саламандры, если им угрожает опасность, принимают «предостерегающее» положение, помахивая хвостом, выделяющим ядовитую слизь.
Многие земноводные имеют защитную окраску, делающую их мало заметными в окружающей обстановке. Такова, например, окраска наших зеленых и бурых лягушек. У квакш окраска изменяется в зависимости от положения лягушки: на гладкой поверхности листьев она становится ярко-зеленой, а на шероховатой древесной коре более темной и буроватой. Замечательно, что эти изменения происходят вследствие раздражений подушечек на пальцах и кожи брюха.
Уходя от опасности, одни земноводные спасаются бегством в воду, другие скрываются в норах или иных убежищах, и лишь очень немногие, более крупные, пытаются защищаться, раскрывая пасть и кусаясь. В числе последних могут быть названы рогатки (Geratophrys) и скрытожаберник (Cryptobranchus).
Некоторые наземные саламандры, будучи схвачены за хвост, обламывают его. Это то же явление автотомии, которое наблюдается у многих ящериц. Однако перелом происходит не по середине позвонка, как у последних, а между позвонками. Утраченный хвост отрастает снова—регенерирует.
Широкая способность к регенерации обусловливает чрезвычайную живучесть земноводных. Оли часто выживают после таких поранений, которые неминуемо привели бы к гибели всякое другое позвоночное. Чем моложе животное, тем легче происходит заживление ран и восстановление утраченных частей его тела: жабер, хвоста, конечностей. Личинка американского протея, даже если ей отрезать голову, не погибает и продолжает еще довольно долго расти и развиваться. Только бесхвостые земноводные после заве метаморфоза почти утрачивают способность к регенерации.
Хозяйственное значение земноводных сравнительно очень невелико. Будучи прожорливыми хищниками, они поедают о количество самых разнообразных вредителей сельского хозяйства: насей их личинок, червей и прочих беспозвоночных, чем оказывают пользу, особенно когда они живут в наших садах и огородах.
Несомненную пользу приносят лягушки, населяющие в огромных количествах рисовые поля Средней Азии, Китая и Японии. С другой стороны, некоторые амфибии, и особенно зеленые лягушки, в известной степени наносят вред хозяйствам. Взрослые лягушки поедают мальков рыб, а голова питаются теми же кормами, которые могут быть использованы рыбам.
В некоторых странах отдельные виды земноводных употребляются в Во Франции, Италии, отчасти в Германии и некоторых других государств Западной Европы бурых и зеленых лягушек вылавливают с этой целью интенсивно, что их количество в окрестностях больших городов значите уменьшилось.
В Соединенных Штатах Америки ежегодно добывается около 100 миллионов лягушек, причем на рынок поступают главным образом лягушка-бык (Rena catesbyana), американская болотная лягушка (Rana stris) и некоторые другие наиболее крупные виды.
Для охраны лягушек действуют даже специальные законы и сроки охоты. В Японии употребляю пищу мясо исполинской саламандры.
