Информация:



Смарт пленка с регулируемой прозрачностью

ОБЩИЙ ОЧЕРК ХОРДОВЫХ

Позвоночные животные, т. е. классы круглоротых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, занимают несколько обособленное положение среди прочих больших групп животного мира. Классы эти вполне ясно связаны между собою как общностью основных черт строения тела, так и устройством отдельных групп органов. В то же время весьма существенны раз­личия между основным «планом» и частностями строения позвоночных, с одной стороны, и организацией различных типов беспозвоночных животных — с другой. Ни сравнительная анатомия, ни история развития, ни палеонтология, т. е. наука о формах вымерших, живших в прежние эпохи существования земли, не дали пока возможности выявить вполне ясно эволюционные связи мёжду низшими формами позвоночных и тем или иным типом беспозвоночных животных. Невозможно, следовательно, установить вполне ясно историю проис­хождения позвоночных. В настоящее время ни на суше, ни в воде океанов — нужно думать — нет животных, которых мы могли бы считать прямыми предками позвоночных. Не найдено таких и среди вымерших форм, остатки которых сохранились в древних пластах земли. Недостаток палеонтологической лето­писи объясняется не только тем, что геологические отложения морского дна и значительных частей поверхности суши нам неизвестны, но и тем, что прямые предки позвоночных могли вовсе не иметь твердых скелетных частей и не оставили следов.

Ряд блестящих сравнительно-анатомических и биологических исследова­ний второй половины прошлого века (очень важны работы покойного академика А. О. Ковалевского) позволил сблизить с позвоночными две группы животных. Из них одну ранее относили к сборному типу червей, другой придавали значение совершенно самостоятельного типа. Первая носит название кишечно-жаберные, или кишечнодышащие (Enteropneusta), вторая—оболочники (Tuni-cata). Представители той и другой группы по общему плану строения и по расположению органов стоят далеко от позвоночных. Только наличие отдельных органов в зачаточном их состоянии позволяет, не без некоторой натяжки, сближать эти группы между собой и с позвоночными. Но имеется еще третья группа — так называемые бесчерепные, или ланцетники; они, напротив, и по складу тела и по строению ряда органов теснее, чем первые две группы, примыкают к круглоротым и низшим рыбам. Некоторые стороны истории зародышевого развития в то же время сближают бесчерепных с оболочниками. Совокупность сведений, которые накопились в науке о строении и развитии трех перечисленных групп, позволяет в настоящее время помещать их вместе с по­звоночными в один тип хордовые (Chordata), распадающийся на четыре отдельных подтипа. Подтипы эти носят следующие названия: I. Полухордовые (Hemi-chordata) с одним классом кишечнодышащих (Enteropneusta). II. Личиночно-хордовые (Urochordata), или оболочники (Tunicata). III. Бесчерепные (Acrania). IV. Позвоночные, или черепные (Vertebrata, или Craniota).

При сходстве схемы строения всех представителей последнего подтипа его характеристика не представляет затруднений. В основу такой характеристики могут быть поставлены и общая схема расположения систем органов, и строение отдельных органов, и основные черты истории эмбрионального развития представителей группы. Несравненно более затруднительна характеристика всего типа хордовых, объединяющих, кроме позвоночных, также бесчерепных, оболочников и кишечнодышащих. Только наличие частью зачаточных, частью отдаленно сходных органов позволяет объединить общей характеристикой эти, группы с подтипом позвоночных.

Самые характерные черты строения и наиболее типичные органы позвоночных животных таковы: основу свойственного им внутреннего скелета составляет спинная струна, или хорда (chorda dorsalis). Это довольно упругий стержень, клетки которого состоят из видоизмененной соединительной ткани, богатой вакуолями. При развитии зародыша позвоночного хорда отщепляется от спинной стенки кишечной трубки и простирается вдоль всего тела животного. Сохраняясь у низших групп позвоночных животных, хорда у высших замещается позвонками позвоночного столба. Передний отдел кишечника позвоночного животного у низших групп (рыб и дышащих жабрами земноводных) в течение всей жизни, а у высших — только в зародышевом или личиночном состоянии пронизан отверстиями, образующими жаберные щели. Над осевым скелетом лежит нервная система, имеющая в основе форму трубки. Перечисленные черты строения, хотя и не вполне ясно выраженные или зачаточные, свойственны и всем прочим группам хордовых. Поэтому характеристику всего типа хордовых мы можем составить следующим образом: представители типа хордовых имеют в известный период развития или в течение всей жизни спинную струну, составляющую основу осевого скелета; стенки глотки на известных стадиях развития или в течение всей жизни пронизаны жаберными отверстиями; нервная система на известной стадии развития или в течение всей жизни животного заключает внутри систему полостей.

Эта характеристика, кроме подтипа позвоночных, хорошо определяет и стро­ение ланцетников (подтип бесчерепных). Эмбриональное развитие ланцетника также указывает на тесное родство его с позвоночными. Все это позволяло прежним авторам вполне обоснованно включать ланцетников в тип позвоночных. Два остальных подтипа — полухордовые и личиночно-хордовые—не только по организации, но и по биологическим признакам стоят довольно далеко от позвоночных. Достаточно отметить, что оболочники могут иметь перемещающееся размножение и размножаться почкованием. Признаков строения и развития, сходных с таковыми же позвоночных, особенно мало у животных, которых относят к подтипу полухордовых.