У представителей этого подсемейства нёбные зубы сидят то вдоль заднего края усеченных сошниковых костей, то на их направленных назад треугольных непарных отростках и образуют соответственно этому ряды, или поперечные или сходящиеся назад в большей или меньшей степени под углом. Клиновидная кость у них всегда без зубов. Позвонки двояковогнутые.
Аксолотль; 2/3 настоящей величины.
Представители рода амблистом (Amblystoma) имеют то стройное, то более или менее плотное сложение. Кожа гладкая; околоушные железы обыкновенно есть, но часто очень неясно ограничены; туловище можно назвать кольчатым благодаря вертикальным бороздкам на коже. Хвост толстый, у корня почти круглый в поперечном сечении, далее постепенно суживающийся и более или менее сжатый с боков; на конце он закруглен и никогда не бывает снабжен кожными каемками. Передние ноги с 4, задние с 5 свободными пальцами. Нёбные зубы образуют два прямых, дугообразных или слегка угловатых поперечных ряда. Язык большой, овальный или почти круглый с лучеобразно расходящимися складками; он плотно прирастает нижней стороной ко дну ротовой полости, так что лишь передний и боковые края его свободны на незначительном протяжении.
Более 10 видов этого рода живут в Северной Америке от южной Аляски до Мексики. Один вид известен из Сиама.
Личинки амблистом под именем аксолотлей были привезены в Европу еще в середине прошлого века и стали предметом многочисленных научных исследований. Долгое время аксолотля рассматривали как самостоятельный вид земноводных, сохраняющий наружные жабры на всю жизнь.
Аксолотль имеет плоскую, широкую голову, довольно массивное туловище и сжатый с боков хвост, снабженный слабо выраженным кожным гребнем, продолжающимся и на спину. На передних ногах 4, на задних 5 пальцев. По бокам шеи имеются очень ветвистые наружные жабры.
Ж. Кювье, впервые точно описавший это животное, сделал следующее замечание: «Я вынужден поместить аксолотля среди родов с постоянными жабрами потому, что столь многие свидетели уверяют, будто он их никогда не теряет»
Позднее Бэрд писал, что аксолотль носит слишком ясные признаки головастика для того чтобы можно было сомневаться в его личиночном состоянии, и что ненахождение превращенного животного еще отнюдь не доказывает его отсутствия в природе. Все же многие исследователи с полной определенностью утверждали, что аксолотль никогда не превращается. В пользу последнего взгляда говорили и те скудные сведения, которые были получены о жизни этого животного на свободе. В Мексике вблизи озер, в которых аксолотль живет в огромном количестве, никогда не находили взрослых превращенных животных.
В 1865 г. в ботаническом саду в Париже впервые наблюдалось размножение аксолотлей. В феврале самка отложила яйца, а через месяц начали вылупляться личинки. В начале сентября молодые животные почти достигли величины своих родителей. Совершенно неожиданно в середине сентября у одного из мол одни аксолотлей, а несколько позже еще у трех обнаружились замечательные изменения. Жаберные пучки, гребень на спине и хвосте уменьшились, форма головы несколько изменилась, а на темном основном фоне кожи в большом количеств выступили мелкие желтовато-белые пятна. Все четыре аксолотля превратились во вполне развитых саламандр.
Ряд исследователей пытался ускорить развитие аксолотлей путем создании таких условий, которые затрудняли бы для них употребление жабре. Успешного завершения этих опытов удалось достигнуть лишь Марии де-Шовэн с пятый аксолотлями, содержавшимися в стеклянном сосуде шириной около 30 сантиметров, В конце октября наблюдательница заметила, что один аксолотль постоянно держится у поверхности воды, и это навело ее на предположение, что наступило подходящее время для того, чтобы подготовлять личинку к превращению. Для этого личинка была пересажена 1 ноября в значительно более крупный стеклянный сосуд с плоским дном, наполненный водой таким образом, что аксолотль мог вполне погружаться под воду только в одном месте, а при ползании по дну сосуда более или менее часто приходил в соприкосновение с воздухом. В следующие дни количество воды было постепенно еще более уменьшено. Между 1 и 4 ноября у личинки обнаружились первые изменения. Жаберные кисти почти совсем спались, гребень на спине исчез совершенно, хвост принял вальковатую форму. Окраска потемнела, и появились светлые пятна. 4 ноября личинка окончательно перешла на сушу и спряталась во влажном мху. Еще через несколько дней жаберные щели закрылись разросшейся кожей. Таким же образом, но более медленно, произошло превращение и остальных четырех аксолотлей.
Дальнейшими опытами Мария де-Шовэн показала возможность при создании определенных условий прерывать превращение аксолотлей на целые годы. Нескольких аксолотлей, развитие которых продвинулось настолько, что они вполне могли жить на суше, даже через 3 года удалось заставить снова вернуться к личиночному образу жизни.
Однако все только что изложенные опыты так и не выясняют причин, почему нормально аксолотль не превращается в амблистому. После уже отмеченных выше исследований Гудернэча, показавших, что метаморфоз головастиков лягушек происходит под влиянием гормонов щитовидной железы, совершенно естественно встал вопрос: не является ли ненаступление превращения у аксолотля следствием отсутствия или недоразвития щитовидной железы у этого животного или недостаточностью ее выделений. Для решения этого вопроса целым рядом исследователей было произведено большое число опытов. Аксолотлей подкармливали щитовидной железой, подсаживали им мельчайшие кусочки этой железы под кожу, наконец, вводили раствор гормона щитовидной железы в кровь. Во всех случаях опыты давали положительные результаты, и через месяц-полтора аксолотли превращались в амблистом.
Б. М. Завадовскому удалось даже получить совсем карликовых амблистом длиной в 2—4 и даже в 1 сантиметр путем содержания личинок в растворах щитовидной железы с самого момента выхода их из икры. Нередко при этом получались уроды вследствие неравномерного ускоренного развития отдельных частей тела.
Североамериканская, илитигровая, амблистома (Amblystomatigrinum); настоящая величина.
Сравнительно недавно Свингли в Америке и Е. Вермелю в СССР удалось установить путем гистологических исследований, что хотя аксолотль и имеет щитовидную железу, но она недоразвита и мало активна.
Таким образом, можно считать неопровержимо доказанным, что аксолотль является неотенической личинкой саламандры—амблистомы, утратившей нормальную способность к метаморфозу вследствие недоразвития щитовидной железы.
Североамериканская, или тигровая, амблистома (Amblystoma tigrinum) .отличается длинным дугообразным рядом нёбных зубов, доходящим до наружного края внутренних носовых отверстий и двенадцатью поперечными бороздками по бокам тела. По основному бурому или черному фону расположены неправильные пятна желтого, желто-зеленого или желто-бурого цвета. Длина тела достигает 14—21,5 сантиметра.
Тигровая амблистома очень обыкновенна на западе Соединенных штатов и реже встречается в восточных штатах и на Мексиканском плоскогорье.
Личинка этой амблистомы—североамериканский аксолотль—отличается чрезвычайной изменчивостью всех наружных признаков. По мнению Поуэрса, превращение личинок вызывается изменениями в питании. При недостатке пищи жабры и каемки хвоста постепенно начинают уменьшаться, расходуясь в виде замены потерь при обмене веществ, что и дает толчок к превращению. То же самое наблюдается при резком понижении температуры воды в водоеме.
Тигровые амблистомы и аксолотли часто содержатся в неволе, хотя и реже описываемого ниже вида.
Мексиканский аксолотль (Amblystoma mexicanum) имеет серую или темно-коричневую окраску. Среди содержащихся в неволе часто встречаются альбиносы с молочно-белым цветом кожи. Населяет в огромном числе озера Мексики. Местное население весьма охотно употребляет его в пищу. В природных условиях, по-видимому, крайне редко превращается в амблистому. Большинстве изложенных выше опытов с превращением аксолотлей относится именно к этому виду.
В неволе аксолотли уживаются прекрасно и хорошо размножаются. Днем они обыкновенно вяло ползают по дну, ночью же крепко прицепляются к какому-нибудь растению, около поверхности воды, вероятно, чтобы легче вдыхал воздух. Аксолотли чрезвычайно прожорливы и неразборчивы в пище. В неволе они едят дождевых червей, мелких ракообразных, головастиков лягушек, а также кусочки сырого мяса, нарезанные червеобразными полосками.
Род когтеносных тритонов (Onychodactylus) характеризуется наличием острых роговых когтей на пальцах как передних, так и задних ног, чего мы не встречаем ни у каких других хвостатых земноводных и что известно лишь для немногих лягушек. Единственный представитель этого рода в нашей стране—уссурийский когтеносный тритон (Onychodactylus fischeri) распространен в южной части Уссурийского края. Он имеет по 4 пальца на передних ногах и по 5—на задних; хвост, составляющий немного меньше половины всей длины тела, почти цилиндрический при основании и сжатый с боков в конечной половине; конец хвоста закруглен; по бокам тела и на животе 14 поперечных бороздок. Окраска светлобурая с неясным темным рисунком по бокам спины и хвоста. Достигает в длину немного более 7 сантиметров. Уссурийский тритон живет исключительно в воде. С помощью когтей он удерживается за подводные предметы на быстром течении.
Следующий род тритонов получил название лягушкозубов (Ranodon) благодаря некоторому сходству в строении и расположении нёбных зубов с сошниковыми зубами настоящих лягушек. Нёбные зубы у этих тритонов расположены между внутренними носовыми отверстиями в виде двух коротких дуг, обращенных выпуклостью вперед. Единственный вид этого рода—семиреченский тритон (Ranolon sibiricus)—имеет очень плоскую голову с широко закругленной мордой, округлое, слегка приплюснутое туловище, умеренной длины ноги и сильно сжатый с боков хвост с заостренным верхним и округлым нижним краем. По бокам тела и на животе 12 поперечных бороздок. На передних ногах по 4, на задних по 5 плоских пальцев со слабо выраженными перепонками у их основания. Кожа блестящая, хотя и покрытая мельчайшими бугорками. Окраска бурая, несколько более светлая на нижней стороне тела, без всякого рисунка. Достигает в длину до 21 сантиметра. Водится в ручьях в горах АлаТау.
Образ жизни семиреченского тритона стал известен сравнительно недавно, после прекрасных наблюдений В. Н, Шнитникова, который в течение ряда лет изучал животный мир Семиречья. Этот тритон держится высоко в горах не ниже 1350 метров. «Являясь, видом чисто горным,—пишет В. Н. Шнитников,— животное населяет ручьи с прозрачной ключевой водой, и ему, по-видимому, нужна только известная температура и чистота воды, так как размерами водоема он не стесняется, попадаясь в самых истоках ручейков, непосредственно в местах выхода ключика из земли, где и глубина-то воды всего каких-нибудь 1 вершок и даже меньше.
Русла ручейков, в которых я находил тритонов, выложены камнями, и между этими-то камнями и под ними и держатся тритоны днем, не вылезая из воды. Только с наступлением вечера животные выходят из-под камней и тогда даже совсем покидают воду, выходят на сушу и могут быть найдены не только по берегам ручьев, но даже довольно далеко от них среди зарослей арчи или просто где-нибудь в траве.
Ловля тритонов, если принять во внимание размеры обитаемых ими ручейков, оказывается крайне простой: остается только засовывать руку под камни, под которыми имеется свободное пространство, или между лежащими в воде камнями и брать нащупываемых животных, которые хотя и пытаются при этом ускользать от вас, но делают это крайне неловко, так что дают овладеть собой без всякого труда. Если какому-нибудь тритону удастся выскользнуть, он не уплывает далеко, а спешит юркнуть под ближайший камень, где немедленно и успокаивается.
Вскрытие нескольких пойманных днем экземпляров тритона показало, что пища его состоит главным образом из мелких рачков и различных водяных личинок, преимущественно из числа живущих в построенных ими трубочках, вместе с которыми тритоны их и заглатывают».
Яйца тритон откладывает в июле. Икра прикрепляется к камням на быстром течении, которое мотает гроздья икры из стороны в сторону. Яйца облечены плотной слизью, образующей своеобразные мешки, которые служат надежной защитой яиц от повреждений, неизбежных при постоянных ударах об острые камни.
Готовая к вылуплению личинка начинает быстро и резко изгибаться во все стороны, прорывает оболочку яйца, выходит через отверстие в слизевом мешке в воду и немедленно уплывает на дно, прижав ножки и змееобразно извиваясь всем телом По вылуплении всех личинок слизевой мешок, пустой и съежившийся, остается висеть на камне. Размеры таких мешков колеблются от 10 до 40 сантиметров. Диаметр яйца перед вылуплением личинки достигает 1 сантиметра, а только что вылупившаяся личинка немного не достигает 2 сантиметров в длину и имеет не только хорошо развитые передние ножки, но и едва заметные зачатки задних.
Род углозубых тритонов (Hynobius) характеризуется нёбными зубами, расположенными в четыре ряда, из которых два длинных средних сходятся сзади острым углом, а два коротких крайних ряда образуют со средними углы (по одному с каждой стороны), вершины которых направлены вперед. Большинство видов водится в Японии, а в пределах СССР распространен сибирский четырехпалый тритон (Hynobius keiserlingi), у которого, в отличие от остальных представителей этого рода, только по 4 пальца на задних ногах. Он имеет приплюснутую голову с закругленной мордой и большими выпуклыми глазами; ноги сравнительно короткие с плоскими пальцами; хвост, сжатый с боков, заметно меньше половины всей длины тела; кожа гладкая; по бокам тела и на животе—12—13 поперечных бороздок. Окраска верхней стороны тела бурая с бронзовым или золотистым отблеском; по сторонам средней линии спины по одной волнистой темной полосе; по бокам тела мелкие темные пятна; живот несколько светлее спины и без пятен; горло еще светлее. Самые крупные экземпляры достигают 13 сантиметров в длину.
Четырехпалый тритон распространен по всей Сибири от Урала до Камчатки включительно. На север он поднимается выше полярного круга, на юг достигает южносибирских степей, а в восточной части своего распространения заходит в Монголию и Манчжурию. Недавно этот тритон был найден также в Горьковской области, что свидетельствует о том, что Уральский хребет не служит преградой к его расселению на запад.
Наиболее полные сведения об образе жизни этого тритона сообщил еще в 1896 г. профессор Томского университета Н. Ф. Кащенко.
«Несомненно,—пишет Н. Ф. Кащенко,—что четырехпалый тритон весьма обыкновенен в окрестностях Томска, но его характерная икра не обращала на себя ничьего внимания, а развитое животное отыскать можно только при исключительно благоприятных обстоятельствах. Кроме прудика около города, я нигде пока не мог найти развитого животного, очевидно, потому, что берет ; здешних лесных болот и озер обыкновенно представляют крайне неровную кочковатую, нередко еще пересеченную корягами и старыми сломанными ветвям плоскость, представляющую много весьма удобных для тритонов и совершение; недоступных для исследователя закоулков. В воде четырехпалый тритон, кроме времени кладки икры, не живет. Не имею основания утверждать, что он даже и по временам туда не сходит, но во всяком случае вода в течение всего лета не составляет для описываемого животного обыкновенного местопребывании: даже в вышеупомянутом прудике, который благодаря своей небольшой величине, прозрачности воды и характеру берегов представляет особенно благоприятные условия для наблюдения. Я никогда не видел в воде ни одного тритона ; (кроме личинок), между тем как на берегу в два приема, в мае, я собрал их до ста штук и, несомненно, мог бы собрать еще больше, если бы это было необходим» и если бы я не боялся совсем их здесь уничтожить. Впрочем, и вблизи берега они остаются в значительном количестве только в первое время по выходе из воды, а затем, по-видимому, расползаются на более сухие места. Это видно во-первых, из того, что уже 19 июля я их на берегу более не находил. Во-вторых, это же можно заключить из того, что четырехпалый тритон иногда случайна попадается вдали от воды. Наконец, для того чтобы наблюдать, как будит чувствовать и вести себя в воде среди лета тритон, я посадил 20 мая одного из них в аварий, из которого совершенно невозможно было вылезть и в которое этот тритон и прожил до конца июля. Оказалось, что он может и нырять, и подниматься на поверхность, но все эти движения совершались с таким трудом: и так неуклюже, что невозможно было считать их привычными. Преимущественно животное держалось на поверхности, между водяными растениями, или даже прямо на поверхности плавающих листьев.
Икра всегда бывает заключена в колбасовидные прозрачные мешки, прикрепляющиеся к подводным растениям недалеко от поверхности воды. Мешки всегда без исключения располагаются попарно, так что, видимо, каждая, пара мешков откладывается одной самкой. Стенка мешка состоит из эластичного желатиноподобного слизистого вещества, хорошо выдерживающего давление и толчки в воде, но немедленно разрывающегося под действием тяжести своего содержимого при первой попытке вынуть мешок из воды. Форму отдельный мешок имеет спиральную, с двумя или тремя постепенно суживающимися оборотами, так что в общем получается фигура конусовидной спирали. Один конец спирали свободен, а к другому прикреплен относительно тонкий, короткий и вместе с тем не так прозрачный слизистый шнурок, который далее переходит в такую же слизистую пленку, охватывающую ветвь подводного растения в виде трубки, и вместе с тем связывающую между собой два икряных мешка. Местом для прикрепления мешков может служить, как я убедился, какое угодно подводное растение, так же как и случайно упавшие в воду сухие ветви близстоящих деревьев. Внутренняя полость мешка занята отдельными икринками, из которых каждая одета своей особой студенистой, довольно эластичной шарообразной оболочкой. Икринки ничем не связаны ни между собой, ни со стенками мешка, при разрыве которого они вываливаются совершенно свободно. Небольшие незанятые икринками пространства, остающиеся на обоих концах мешка, наполнены прозрачной жидкостью. Число икринок в отдельном мешке равняется приблизительно 40—50. Диаметр мешка в его середине составляет 19—20 миллиметров, длина его около 180—190 миллиметров. При самом откладывании самкой этих мешков они имеют менее значительные размеры, но затеи увеличиваются вследствие пропитывания водой как оболочек отдельных икринок, так и всего мешка.
Окончание личиночной жизни четырехпалого тритона и выход его на сушу происходит в Томске в конце первой половины августа».
Очень интересные наблюдения над развитием сибирского четырехпалого тритона были произведены проф. Б. М. Житковым. Только что вылупившиеся личинки едва достигают 10 миллиметров и имеют длинные околоротовые присоски. Жабры у них развиты в это время довольно слабо. При дальнейшем развитии личинок жабры разрастаются, присоски вскоре вовсе исчезают. Конечности появляются сначала в виде хорошо развитых остроконечных плавников, состоящих из основной округлой части и прозрачной плоской вершины. Внутри этой последней и образуются пальцы. По мере развития пальцев конечные части плавника всасываются, и остатки его сохраняются лишь в виде незначительной перепонки между пальцами.
