Самое обширное семейство подвижногрудых лягушек составляют квакши (Hylidae), хорошо отличающиеся рядом характерных признаков. Верхняя челюсть у них снабжена зубами; поперечные отростки крестцового позвонка расширены в виде треугольника; конечные фаланги пальцев ногтевидны и расширены при основании; концы пальцев имеют дисковидные железистые пластинки, служащие для прилипания. Почти все квакши ведут древесный образ жизни. Распространение их чрезвычайно обширно; особенно многочисленны они в Америке и в Австралии, но встречаются и на всех остальных материках, хотя и представлены здесь лишь немногими видами. Различают 12 родов квакш, заключающих почти 300 видов.
Личинка Pseudis paradoxa; 2/3 настоящей величины.
Род настоящих квакш (Hyla) характеризуется следующими признаками: зрачок в виде овальной горизонтальной щели; язык сзади не вырезан и более или менее свободен; пальцы задних ног соединены плавательной перепонкой. Как и у всех представителей семейства, концы пальцев расширены в виде подушечек. Под давлением мышц, лежащих в пальцах, из этих подушечек выделяется тонкий слой липкой жидкости, с помощью которой квакши прилипают к листьям, веткам и другим предметам. При расслаблении мышц жидкость снова впитывается в подушечки. Кроме того, на коже горла и брюха имеются многочисленные мелкие железистые бородавочки, которые тоже выделяют клейкое вещество и служат тем же целям прикрепления.
Настоящие квакши самые подвижные, изящные и наиболее яркоокрашенные представители всего класса земноводных. Неудивительно поэтому, что некоторые из них особенно часто содержатся в неволе любителями животных.
Изумительны разнообразие и обилие квакш в Южной Америке. В Бразилии они водятся всюду, но в особенном изобилии в девственных лесах этой страны. Здесь можно встретить квакш всевозможных размеров, строения и окраски с бесконечным разнообразием голосов, звучащих во влажном и теплом сумраке ночей замечательным и необычным хором. Большинство из них живет наверху, в кронах высоких деревьев, особенно среди жестких листьев растущих здесь бромелий. Некоторые мелкие виды квакш выводят даже свою молодь в воде, накапливающейся в пазухах листьев этих растений.
За исключением периода размножения, когда большинство квакш переселяется в воду, или зимы, когда они ищут убежища на земле, все остальное время квакши проводят на кустарниках и деревьях. Окраска квакш, несмотря на все свое разнообразие, похожа на окраску листвы, среди которой они живут. Все виды обладают способностью поразительно изменять окраску, а многие из них даже в большей степени и с большей быстротой, чем прославленный хамелеон. Квакша, которая только что была зеленой, как лист, на котором она сидит, вскоре может принять цвет коры.
Обыкновенная квакша (Hyla arborea) сверху травянозеленого цвета, снизу белая или желтоватая. Окраска спинной и брюшной сторон тела разграничена тонкой, расширяющейся назад черной полоской, имеющей сверху белую каемку. Эта полоска начинается от ноздри, проходит через глаз и барабанную перепонку и далее по бокам тела, причем в паху образует глубокую петлю вверх и продолжается на наружные стороны голени, бедра и кисти. Самец отличается от самки складкой кожи на горле, окрашенной в темный золотисто-бурый цвет; под этой кожной складкой помещается резонатор, который может надуваться в большой пузырь. Окраска верхней стороны тела может сильно изменяться в зависимости от условий окружающей среды или в связи с происходящей время от времени линькой; окраска может стать светло-зеленой, пепельно-голубой или даже шоколадно-бурой. Длина туловища самых крупных экземпляров не превосходит 4,5 сантиметров.
Обыкновенная квакша распространена по всей Западной Европе, за исключением высоких гор и крайнего Севера. В пределах европейской части СССР она водится в степной полосе от западных границ Союза на восток до Дона и в Крыму. На Кавказе по обе стороны Главного хребта, а также в Иране, Малой Азии, вдоль всего африканского берега Средиземного моря распространен особый подвид Hyla arborea savigny, отличающийся отсутствием темной паховой петли.
В пределах своего распространения квакша встречается всюду, где есть деревья и кусты; предпочитая дубы, грабы и ивы, иногда она держится все же и на широколистных травянистых растениях и в камышах но берегам озер и рек. Благодаря скрытному древесному образу жизни квакша редко попадается на глаза. Только во время спаривания ее легко обнаружить в воде.
Весной квакша появляется довольно рано. Под Киевом в ранние весны ее голос можно услышать уже в конце марта, но к откладыванию яиц она приступает не раньше конца апреля. Самец обхватывает самку подмышками и плавает с ней по воде в течение двух-трех дней, пока не выделится икра, студенистыми массами падающая на дно водоема. Икра очень мелка и в течение всего развития остается под водой, не всплывая на поверхность. Головастик имеет веслообразный, сильно заостренный назад хвост, кожная каемка которого, продолжаясь вдоль спины, почти достигает уровня глаз; последние сильно сдвинуты набок и вследствие этого видны и сверху и снизу. Молодые, только что закончившие превращение лягушата выходят из воды уже осенью и во множестве населяют травы и кусты вокруг водоема, в котором они появились на свет. Растут молодые квакши медленно и лишь на третьем году жизни достигают половой зрелости.
Обыкновенная квакша (Hyla arborea)s настоящая величина.
Вскоре после икрометания взрослые квакши покидают воду. Квакша с большой легкостью и проворством прыгает по земле, но еще более ловко лазает по деревьям. При этом она не переставляет ноги поочередно, но всегда передвигается скачками и легко закрепляется с помощью своих липких подушечек даже на вертикальных поверхностях. С ветки на ветку и с листа на лист квакша поднимается до самой вершины дерева. В случае непогоды или неожиданной опасности она скрывается на нижней стороне листьев.
На добычу квакша бросается неожиданно и стремительно, прыгая иногда на очень значительное расстояние. Ее основная пища—маленькие пауки, жуки, травяные клопы, мухи, ночные бабочки и различные другие насекомые; охотно питается она также личинками и гусеницами насекомых.
Голос у квакши очень громкий; однозвучный, пронзительный крик с большой быстротой повторяется много раз подряд. Она кричит таким образом не только весной, но и летом и осенью, хотя и реже. Крик слышен на большое расстояние, особенно же далеко раздается он в ясные осенние дни, когда в лесах и кустарниках почти совсем уже замолкнут пернатые их обитатели.
Поздней осенью квакши переходят с деревьев на землю, отыскивают норки или какие-либо другие убежища, зарываются и впадают в зимнюю спячку.
Неволю квакши переносят легко и при внимательном уходе живут по многу лет. Кормить их можно мухами и мучными червями.
Дальневосточная квакша (Hyla stepheni) отличается от обыкновенной более широкой головой, немного более короткими голенями и некоторыми другими незначительными признаками. Сверху окрашена в травяно-зеленый цвет, иногда с немногими темными пятнами, снизу белого цвета; горло серое; темная полоса по бокам тела не образует петли в паховой области.
Распространена дальневосточная квакша в Корее и у нас от Уссурийской области на запад до Забайкалья.
Далее мы остановимся на некоторых видах южноамериканских квакш, замечательных особенностями своего размножения.
Квакша Гёльди (Hyla goeldii) распространена в Органных горах Бразилии. Самка этой лягушки носит комки отложенных яиц на спине между двумя тонкими продольными кожными складками, которые соответствуют спиннобоковым складкам у многих настоящих лягушек. Немногочисленные яйца велики и шаровидны. Самка, найденная однажды в воде, скопившейся в воронкообразном углублении листа бромелиевого растения, была посажена в стеклянную банку. Через несколько дней комок яиц свалился со спины матери, и в то же время были обнаружены мелкие почти черные лягушата. Последние еще имели остатки веслообразного хвоста и проявляли чрезвычайную подвижность. К сожалению, молодые лягушки скоро погибли.
Квакша-кузнец, или булавоногая квакша (Hyla faber), распространенная в Бразилии, получила свое название за широкие клейкие подушечки на концах пальцев. Достигая в длину 8—9 сантиметров, она считается одной из самых крупных представительниц рода. Сложение ее неуклюжее, голова плоская, шире туловища. На передних конечностях у основания внутреннего пальца имеется выступ в виде бугорка; наружные пальцы до половины снабжены плавательной перепонкой. Кожа сверху совершенно гладкая. Верхняя сторона тела окрашена в глинисто-желтый или светлобурый цвет; вдоль спины черная полоса и отдельные неправильные черные черточки. Крупнобородавчатая, нижняя сторона тела желтовато-белого цвета. На задних конечностях черные поперечные полоски. У самца горло бурое.
Булавоногая квакша живет в девственных лесах Бразилии всюду, но лишь на таких породах деревьев, крепкие листья которых представляют достаточную опору для сравнительно тяжелого животного. В период дождей эти древесные лягушки во множестве наполняют болота, и тогда по вечерам и ночью до самого утра раздается полнозвучный хор их громких и звонких металлических голосов, словно шум большого числа одновременно работающих жестяников.
Замечательное проявление «заботы» о потомстве у этой лягушки было впервые открыто и описано Гёльди.
В мелкой воде, по краям болот и в других подобных местах квакша-кузнец сооружает своеобразные «детские» для головастиков, представляющие собой очень правильные маленькие, совершенно круглые бассейны. В середине февраля Гёльди наблюдал устройство таких бассейнов «кузнецом» на илистом дне почти совершенно спущенного пруда. «Здесь,—пишет Гёльди,—мы сначала увидел слабое движение в воде, которое было вызвано чем-то шевелившимся под поверхностью. Затем на поверхности появился комок ила, который несла лягушка, причем были видны только обе передние конечности ее. Нырнув снова, лягушка тотчас же опять вынесла комок ила и положила его вблизи первой порции. Это повторилось много раз, благодаря чему постепенно возник кольцевидный вал. От времени до времени на противоположной стороне вдруг появлялись голова и передняя часть тела строителя, нагруженного илом; однако больше всего изумило нас, что лягушка употребляет свои передние конечности для сглаживания внутренней стенки вала, наподобие того, как каменщик употребляет свою лопатку. Если исследовать передние конечности булавоногой квакши, то тотчас же становится ясным, что они представляют собой отличные лопатки каменщика, потому что концевые фаланги пальцев сильно расширены. Тщательное сглаживание стенки можно было наблюдать лучше, когда вал сделался выше и достиг приблизительно четырех дюймов высоты, так что лягушка была вынуждена выйти из воды. Бруствер вала подвергся также тщательному сглаживанию, между тем как внешняя сторона его совершенно не привлекала к себе внимания строителя.
Квакша-кузнец (Hyla faber); настоящая величина.
Нивелировка эта производилась одновременно при помощи нижней стороны тела (в особенности брюха и горла) и передних конечностей. Вид окруженного валом бассейна довольно верно можно сравнить с кратером погасшего вулкана или же с большой, наполненной водой суповой миской одного фута в диаметре.
В продолжение всей работы, которую выполняет только самка, самец в совершенном бездействии сидит на ее спине. Если испугать его, он тотчас же спрыгивает и ныряет, но не особенно далеко. Через некоторое время он снова появляется на расстоянии нескольких футов и, когда опасность, по-видимому, минует, он вдруг взлезает на вал строящегося бассейна и принимает прежнее положение. Постройка производится в полной тишине; квакают лишь холостые самцы, призывая самок. Постройку кольцевидных валов лягушки производят исключительно ночью; днем в окружности болота нельзя найти и следа лягушек. Окруженный валом бассейн, постройку которого мы наблюдали, был сооружен в течение двух ночей (18 и 19 февраля); 20-го он оказался наполненным яйцами. В других бассейнах яйца наблюдались, однако, лишь спустя 4—5 дней после их сооружения. Через 4—5 дней после откладывания яиц вылупляются головастики. Сильные дожди, правда, разрушают гнездо и освобождают многих головастиков преждевременно, но большинство их остается на дне и покидает «детскую» лишь в надлежащее время. Родители остаются вблизи, однако отыскать их трудно; иногда, самку находили спрятавшейся на дне гнезда. Молодые лягушки утрачивают свой хвост, лишь достигнув длины в 3 сантиметра»;
Род сумчатых квакш, или нототрем (Nototrema), заключает 15 видов, распространенных в тропической Америке и по внешнему облику очень похожих на настоящих квакш. Но самки этих лягушек имеют на спине открывающийся сзади карман около 1 сантиметра глубиной, в котором помещаются яйца в течение первого времени их развития или (у других видов) до полного превращения молодых животных.
Сумчатая квакша, или сумчатая нототрема (Nototrema marsupiatum), распространенная в Эквадоре и Перу, отличается от остальных видов рода не сросшейся с костями черепа кожей головы и сравнительно короткими ногами. Окраска этой квакши очень пестрая. По зеленовато-синему фону верхней стороны тела расположены темно-зеленые со светлой каемкой продольные полосы и пятна, которые то сближаются, то удаляются друг от друга, образуя правильные фигуры. Ноги украшены более темными кольцевидными перевязками, полосами, пятнами и точками.
Самка сумчатой квакши откладывает около 200 яиц, которые самец, по-видимому, задними ногами вкладывает в ее сумку во время спаривания. Эта сумка по мере развития яиц распространяется на всю спину и тогда придает животному бесформенный вид. К моменту вылупления личинок самка переходит в воду, и здесь головастики покидают сумку матери. Личинки уже совершенно лишены жабер, имеют довольно значительной величины хвост, заключающий в себе богатую сеть кровеносных сосудов, и тонкие задние ноги.
У яйценосной сумчатой квакши (Nototrema oviferum), населяющей Венецуэлу, личинки полностью заканчивают развитие в сумке и покидают ее уже в виде четвероногих лягушат. Один экземпляр этой квакши, доставленный в Берлинский музей, имел сильно увеличенные размеры тела, так как под кожей спины находились 15 очень крупных яиц. Щелевидное отверстие на задней части спины вело направо и налево в мешки, расширявшиеся в стороны и представлявшие собой впячивания кожи. В обоих мешках помещались крупные яйца почти 1 сантиметра в диаметре, склеенные по три и по четыре. Внутри яиц находились зародыши, достигавшие 15 миллиметров длины, с большими глазами и довольно сильно развитыми передними и задними ногами я хвостом. Из общего объема яйца на долю зародыша приходилась едва 1/8 часть, а все остальное заполняла желточная масса. После удаления желточной оболочки обнаружились замечательные особенности строения зародыша. Прежде всего обращали на себя внимание два складчатых кожных диска, прикрепленных каждый двумя длинными тяжами к нижней стороне зародыша в области горла, где находилась жаберная крышка в виде поперечной складки кожи. Под жаберной крышкой помещались с каждой стороны по три жаберные дуги с соответствующими жаберными щелями. К двум передним жаберным дугам прикреплялись к каждой по одному упомянутые выше тяжи от дисков. Третья жаберная дуга имела лишь зачаток, вероятно, позднейших внутренних жабер. Прикрепленные к тяжам диски, помещенные в воду, распускались в красивые воронкообразные расширения кожи, напоминающие цветок вьюнка по своей форме. При микроскопическом исследовании тяжей в каждом из них была обнаружены по два кровеносных сосуда (артерия и вена), распадающихся в дисках на густую капиллярную сеть. В тяжах заключены также пучки поперечнополосатых мышечных волокон, показывающих, что личинка может произвольно двигать тяжи и диски, что, однако, вряд ли возможно, пока животное заключено в яйцевые оболочки. Несомненно, кожные диски со своими тяжами соответствуют тем древовидно разветвленным жабрам, которые личинки бесхвостых земноводных имеют в яйце и сохраняют еще в течение некоторого времени, превратившись в головастиков.
Карликовая сумчатая квакша (Nototrema pygmaeum), также распространенная в Венецуэле, достигает лишь 25 миллиметров в длину. Самка этой маленькой лягушки может заключать в своей сумке 4—7 очень крупных яиц, так что кажется, будто она несет на спине мешок, наполненный огромными шарами. Отверстие сумки имеет вид продольной щели, которая переходит впереди в тонкую продольную складку, тянущуюся по средней линии спины до затылка. Бёттгер предполагает, что сумка разрывается от заднего конца вперед вдоль этой складки движениями личинок, которые после этого покидают ее, а кожа сумки засыхает и отпадает.
Квакши, обладающие инстинктом заботы о потомстве; сумчатая квакша (Nototrema marsupiatum) впереди; настоящая величина.
Род филломедуз (Phyllomedusa) заключает средне- и южноамериканских квакш, отличающихся вертикальным щелевидным зрачком, а также тем, что внутренний палец как передних, так и задних конечностей у них может быть противопоставлен остальным, благодаря чему эти лягушки имеют настоящие хватательные лапы. Все виды этого рода окрашены сверху в красивый зеленый цвет, кроме закрытых при спокойном сидячем положении частей тела, часто имеющих яркую оранжевую окраску.
Воллункук (Phyllomedusa hypohondrialis)—маленькая лягушка, едва достигающая 4 сантиметров длины, получила свое название у индейцев Парагвая за своеобразный крик, который будто бы звучит так, словно дюжина рабочих ломают камни. Ее окраска сверху ярко-зеленая, снизу снежно-белая; плечи, бердра и паховые области яркооранжево-красные с черными тигровыми полосами. Внутренняя сторона предплечья, голени и задней лапы также полосатая. Глаза серебристо-белые с вертикальным зрачком.
Эта филломедуза, крайне медлительная в своих движениях, ведет ночной образ жизни. Во время спаривания фидломедузы в большом количестве собираются вблизи болот и по ночам исполняют свои «концерты». Откладывание яиц производится очень своеобразным способом. Самка, неся на своей спине „ самца, взбирается по стеблю расположенного у воды растения и, схватив кончик свисающего листа, всползает на него. Затем обе лягушки сближают задними ногами края листа, и в образовавшуюся таким образом трубку самка откладывает яйца, а самец оплодотворяет их. Студенистая масса, окружающая яйца, склеивает края листа. Наполнив одну листовую трубку, лягушки переходят к другому листу, а затем, может быть, и к последующим, пока не будет отложен весь запас яиц самки.
Яйца очень богаты желтком. Развитие происходит быстро. Студенистая оболочка яиц в большей своей части разжижается и зародыши, в конце концов, свободно лежат в своего рода капсуле. На третий день появляются наружные жабры, на пятый они достигают своего наибольшего развития. Однако к тому времени, когда головастики созревают для вылупления, эти жабры совершенно атрофируются. Жаберные щели находятся по срединной линии брюшной стороны тела, легкие начинают просвечивать через кожу. Через шесть дней зародыш, достигнув 1 сантиметра длины, покидает лист в виде прозрачного, как стекло, головастика с большими металлически-зелеными глазами. В шестинедельном возрасте личинки достигают 8 сантиметров длины; сверху они блестящего зеленоватого цвета, снизу розово-красные и серебристые. К концу превращения молодые достигают уже двух третей длины своих родителей.
Филломедуза Иеринга (Phyllomedusa iheringi); настоящая величина.
Описание этой замечательной лягушки мы закончим выдержкой из сообщения Мусхоффа, наблюдавшего ее в неволе:
«Глаз филломедузы снабжен вертикальным щелевидным зрачком и в течение дня почти всегда прикрыт веком. Последнее в своей нижней половине непрозрачно и окрашено в такой же зеленый цвет, как и спина; верхняя же половина его прозрачна. В сумерках и ночью зрачок расширяется и принимает круглую форму, а глаза кажутся больше и как будто бы выступают из орбит. Эти большие черные глаза вместе с тупым носом придают животному вид карликового маки. Это впечатление усиливается еще движениями, хотя и медленными, но напоминающими маки. Phyllomedusa продвигается вперед удивительно своеобразным способом. По ровному месту она бежит, как жаба, но на вытянутых ногах, так что брюхо удалено все время на 1—2 сантиметра от земли. Они почти никогда не скачут, как квакши. Я только раз видел, как моя лягушка делала небольшие скачки, самое большое три раза один за другим. Phyllomedusa лазает по тонким сучьям так же медленно и уверенно, как хамелеоны. Долго щупает она передней ногой по воздуху, пока найдет ветку, за которую ухватится. Ноги филломедузы вполне приспособлены, для хватания; особенно хорошо это выражено на задних конечностях. Самый внутренний палец задней ноги довольно длинный и вместе со вторым, еще более длинным противолежащим ему пальцем проявляет прямо чудеса при хватании. Если это животное ухватится за ветку, его невозможно оторвать от нее, не повредив ему лапу. Великолепный вид имеет Phyllomedusa, когда она при солнечном освещении лазает по тоненьким веточкам в клетке. Стройные красные ноги просвечивают на солнце и оказываются тогда во всей своей красе. Случается это во всяком случае не слишком часто, так как Phyllomedusa—животное сумеречное. Следует еще отметить, что на задних ногах это земноводное не имеет плавательных перепонок и присоски на пальцах почти незаметны. Несомненно, однако, что присоски у нее имеются, так как я неоднократно видел, как это животное взлезало по стеклу вверх».
Филломедуза Иеринга (Phyllomedusa iheringi) названа так в честь X. Иеринга, впервые описавшего размножение этой лягушки, распространенной в южной Бразилии. Она откладывает яйца не в отдельный свернутый лист, но между двумя или тремя листьями, так что пакет яиц, достигающий 5 сантиметров в длину, обыкновенно замкнут со всех сторон, за исключением находящегося внизу отверстия. Яйца встречаются лишь на растениях, листья которых свисают над стоячей водой. В определенный период своего развития личинки выпадают в воду, и здесь завершается их превращение. В провинции Рио-де-Жанейро эта лягушка попадается на глаза только в период размножения, в январе. В остальное время она, вероятно, держится высоко на деревьях. Крик ее до некоторой степени похож на звук, который получается; если провести ногтем по зубцам гребенки.
