В каменноугольном периоде широкого распространения достигли стегоцефалы. Влажный, теплый и ровный климат того времени благоприятствовал этим земноводным, обладавшим еще недостаточно совершенным легочным дыханием.
Однако в конце каменноугольного периода произошли большие поднятия земной коры, и вместе с тем на значительном пространстве суши установился сухой, местами жаркий климат. В то же время годичные кольца на стволах ископаемых деревьев того времени свидетельствуют о холодных зимах. Начали образовываться обширные пустыни. Каменноугольные леса со своими болотами и озерами постепенно сокращались. На смену пышной болотной флоре появилась хвойная и саговниковая растительность.
Новые условия среды складывались неблагоприятно для стегоцефалов. Некоторые из них, угнетаемые засушливым климатом, постепенно вымирали, другие, сохранив связь с пересыхающими водоемами, дали начало современным земноводным, третьи, вполне отошедшие от водной среды, дали начало новой ветви позвоночных—пресмыкающимся.
Пресмыкающиеся приобрели в первую очередь два чрезвычайно важных отличия от стегоцефалов. Во-первых—плотный роговой покров, предохраняющий их тело от чрезмерной потери влаги. Во-вторых—способность размножаться на суше путем откладывания яиц, получивших плотную оболочку и больший запас питательного желтка, а также особую систему зародышевых оболочек, образующуюся в процессе развития зародыша. Кроме того, все системы органов, в частности головной мозг, получили более или менее существенные прогрессивные изменения. Все это подняло пресмыкающихся на более высокую ступень организации по сравнению с земноводными.
Будучи значительно более приспособленными к условиям сухого климата и подлинно наземного существования, пресмыкающиеся уже к началу мезозоя в значительной степени вытеснили стегоцефалов. Не встречая конкурентов, они расселились повсюду, приспособляясь к самым различным условиям наземной среды. Некоторые вторично возвратились к жизни в воде. В течение всего мезозоя пресмыкающиеся занимали господствующее положение на земном шаре, достигнув, особенно в триасовом периоде, чрезвычайного обилия и многообразия форм. Мезозойская эра получила даже название века рептилий.
Древнейшими пресмыкающимися, известными уже из верхних каменноугольных отложений, были котилозавры (Cotylosanria). Они имели массивное туловище и толстые пятипалые ноги. Некоторые их них были невелики, другие достигали нескольких метров в длину. Череп котилозавров был покрыт сплошным панцирем из покровных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Как по строению черепа, так и по ряду других признаков эти древние пресмыкающиеся чрезвычайно близки к стегоцефалам, которые несомненно были их прямыми предками. В то же время котилозавры обладали многими признаками настоящих рептилий. В частности, они имели один мыщелок для сочленения черепа с позвоночником. Котилозавры получили значительное развитие в пермском периоде. Среди них сеймурия (Samurai), достигавшая не более половины метра длины, считается примитивнейшей из всех известных пресмыкающихся. В триасе котилозавры вымерли.
Котилозавры дали начало всем остальным пресмыкающимся. В эволюции более поздних групп происходило значительное облегчение скелета при сохранении его прочности. В частности, это в значительной степени имело место и в черепе, костный панцырь которого подвергся частичной редукции вследствие образования височных отверстий. Редукция черепного панцыря, как уже было сказано в предыдущей главе, происходила различно. У пресмыкающихся одной группы, называемых синапсидами (Synapsida), образовалось единственное боковое височное отверстие. У рептилий другой группы (Diapsida), одновременно образовались два височных отверстия— верхнее и боковое и соответственно верхняя и нижняя височные дуги.
Сеймурия.
Краткий обзор мезозойских пресмыкающихся мы начнем с тех, которые имели лишь одну височную дугу.
Очень древнюю группу рептилий составляют черепахи (Testudines), происходящие, павидимому, непосредственно от котилозавров. Первые черепахи известны уже из пермских отложений. Это были ящерицеобразные рептилии с короткими и широкими ребрами, образующими подобие спинного щита под кожей. Брюшной щит у них еще не был развит, а челюсти были вооружены зубами. Из триаса известны уже вполне типичные черепахи. В юрское и меловое время жили многочисленные скрытошейные и бокошейные черепахи, дошедшие без существенных изменений до наших дней. Древнейшие черепахи были исключительно наземными животными, и лишь гораздо позднее некоторые из них приспособились к водному образу жизни.
Чрезвычайно своеобразную группу мезозойских пресмыкающихся составляли ихтиозавры (Ichthyosauria), Приспособившиеся исключительно к водному образу жизни. Они имели веретенообразное тело, сильно вытянутое рыло, хвост с большим двулопастным плавником и конечности в виде коротких ластов. Кожа ихтиозавров утратила роговой покров. На спине имелся кожный плавник. Позвонки были двояковогнутые, а кости таза недоразвиты. По внешнему облику ихтиозавры были похожи на дельфинов. Длина их тела колебалась от 1 до 13 метров. Ихтиозавры появились в триасе и вымерли в конце мелового периода. Они населяли моря, где питались главным образом рыбами и моллюсками. Ихтиозавры были живородящими. Происхождение этой группы пресмыкающихся до сих пор остается неясным.
Другой группой пресмыкающихся, также приспособившихся к жизни в море, были плезиозавры (Plesiosauria). В отличие от ихтиозавров, органом движения которых служил мощный хвост, плезиозавры плавали при помощи конечностей, превращенных в огромные ласты. Хвост, наоборот, был развит слабо. Более древние плезиозавры обладали ящерицеобразным сложением, позднейшие имели короткое бочонкообразное туловище, очень длинную шею и маленькую голову. Кожа у них была голая, зубы сидели в отдельных ячейках. Среди них были и мелкие формы в полметра длины и тринадцатиметровые гиганты. Плезиозавры жили одновременно с ихтиозаврами. В отличие от последних они держались, по-видимому, в прибрежной полосе моря, и, подобно тюленям, могли выходить на берег.
Крупную группу пресмыкающихся, отделившихся, вероятно, от древних котилозавров уже в верхнекаменноугольное время, составляли зверозубые (Theriodontia). Представители этой группы совмещали примитивные черты организации с рядом признаков, которые в дальнейшем становятся характерными для млекопитающих. Так, они имели двояковогнутые позвонки и зубы, сидевшие в отдельных ячейках и дифференцированные на резцы, клыки и коренные. Благодаря редукции средней части тройного затылочного бугра они приобрели двойной затылочной мысок. Многие обладали вторичным костным нёбом. И не только эти, но и ряд других особенностей зверозубых не оставляют сомнений в том, что именно они были предками млекопитающих. Развившаяся у более поздних форм способность к передвижению на высоких ногах придала и внешнему их облику удивительное сходство со зверями.
В пермском и триасовом периодах зверозубые достигли большого разнообразия. Среди них были и хищные и растительноядные формы. Некоторые зверозубые были величиной с крысу, другие достигали больших - размеров. Среди них иностранцевия—хищник с мощными клыками из пермских отложений на Северной Двине—достигала трех метров длины. Циногнат из триасовых отложений южной Африки имел до двух метров в длину.
В остальных группах мезозойских пресмыкающихся в результате частичной редукции черепного панцыря образовались две височные дуги.
Наиболее примитивными рептилиями среди диапсид считаются первоящеры (Rhynchocephalia), известные с триаса. Замечательно, что единственный; современный представитель этой группы—новозеландская гаттерия сравнительно очень мало отличается от своих древних предков.
Вероятно от общего предка с первоящерами произошли псевдозухии (Pseudosuchia), давшие в свою очередь начало крокодилам, птерозаврам, динозаврам и птицам. Это были небольшие ящерицеобразные пресмыкающиеся с зубами, сидевшими в глубоких ячейках, с неподвижной квадратной костью, но лишенные вторичного костного нёба. Псевдозухии жили в триасовом периоде, населяя главным образом Европу.
Еще в триасе от псевдозухий обособились близкие к ним древние крокодилы, но настоящие крокодилы (Crocodilia) появились только в начале юры. Вторичное костное нёбо этих пресмыкающихся претерпело длительную эволюцию. У ранних форм оно слагалось отростками челюстных и нёбных костей, у позднейших в образовании его приняли участие также отростки крыловидных костей. Вместе с тем происходило постепенное отодвигание внутренних носовых отверстий вглубь ротовой полости. Современные крокодилы мало отличаются ют своих верхнемеловых родичей.
Ихтиозавр.
Циногнат.
Чрезвычайно своеобразную группу летающих рептилий, ответвившуюся также от псевдозухий, представляли птерозавры (Pterosauria), известные из юрских и меловых отложений. Они имели крылья, образованные складкой кожи, натянутой между боками тела, и чрезвычайно удлиненным четвертым пальцем передних конечностей. Одни птерозавры — рамфоринхи — обладали узкими, длинными крыльями и очень длинным хвостом с ромбической пластинкой на конце. У других—птеродактилей—крылья были более широкие, а хвост совершенно редуцирован. Первые летали скользящим, планирующим полетом, причем хвост служил рулем. Вторые летали тяжелым гребным полетом. В связи с приспособлением к полету птерозавры приобрели ряд общих с птицами признаков, но эти признаки не были гомологичны и развились в обеих группах независимо. Широкая грудина птерозавров имела киль для прикрепления крупных грудных мышц. Кости имели воздушные полости. Вытянутые в клюв челюсти у более поздних форм были лишены зубов. Величина птерозавров была очень различна—от нескольких сантиметров до 8 метров в размахе крыльев.
Третьей чрезвычайно обширной и разнообразной группой пресмыкающихся, ответвившихся от псевдозухий, были динозавры (Dinosauria), жившие с триаса до конца мелового периода. Древнейшие представители этой группы передвигались на задних ногах, получивших преимущественное развитие. Спинной мозг динозавров имел в области крестца мощное утолщение, по объему превосходившее иногда в двадцать раз объем головного мозга, который отличался вообще очень небольшой величиной. Уже очень рано динозавры разделились на две ветви, развивавшиеся в дальнейшем параллельно. По различию в строении тазового пояса эти ветви получили название ящеротазых и птицетазых.
Древнейшие ящеротазые (Saurischia), известные из триасовых отложений, были небольшими бегающими и скачущими на задних ногах хищниками. Их скелет был очень легок, так как кости имели воздушные полости. Острые зубы были сжаты с боков и зазубрены по краю. Укороченными передними конечностями они пользовались, вероятно, лишь для схватывания добычи. Мощные задние ноги обладали длинной плюсной. Первый палец этих конечностей противопоставлялся остальным, а пятый был недоразвит. Более поздние хищные ящеротазые обладали значительно большими размерами, а позднейшие были огромными двуногими пресмыкающимися до 10 метров в длину.
В юрском периоде появились гигантские растительноядные ящеротазые, вторично вернувшиеся к хождению на четырех ногах, получивших более равномерное развитие. Они имели маленькую голову, относительно короткое туловище и очень длинные шею и хвост. Часто сменявшиеся зубы, расположенные в передней части челюстей, были приспособлены для растительной пищи. Это были не только самые гигантские из всех известных пресмыкающихся, но и вообще самые крупные наземные позвоночные, когда-либо существовавшие на земле. Среди них бронтозавр достигал 18 метров, а диплодок до 24 метров в длину.
Птицетазые (Ornithischia), распространенные с верхнего триаса до конца мелового периода, были представлены не меньшим обилием многообразных форм. Древнейшие из них также передвигались только на задних ногах, а более поздние—на четырех. Это были исключительно растительноядные рептилии. Ходивший на задних ногах игуанодон достигал не менее 5 метров высоты и был лишен кожного панцыря. Большинство других форм, наоборот, отличалось хорошо развитым панцырем, часто снабженным различными выростами, шипами, рогами и т. п. Стегозавр имел на спине двойной гребень из огромных треугольных костных пластинок. Похожий на носорога трицератопс достигал 13 метров в длину и обладал рогом на конце морды и парой рогов над глазами.
Динозавры, обнаруживая самые разнообразные приспособления и обитая в самых различных природных условиях, были распространены по всему земному шару. Достигнув наибольшего развития в мелу, в конце этого периода они вымерли совершенно.
Птерозавры.
К диапсидам примыкает группа чешуйчатых рептилий (Squamata), занимающая, однако, своеобразное положение. Древнейший представитель этой группы—Araeoscelis, известный из пермских отложений, представлял собой небольшое ящерицеобразное пресмыкающееся стройного сложения, с длинными ногами. Квадратная кость у него была подвижно сочленена с черепом. Постепенное увеличение подвижности сочленения квадратной и крыловидной костей составляло характерную особенность в эволюции чешуйчатых рептилии. Ископаемые остатки этой группы крайне скудны, но несомненно она имеет очень древнее, хотя все еще неясное происхождение. Самого Araeoscelis некоторые сближают с древнейшими первоящерами. Настоящие чешуйчатые появились в триасе. Исходными формами были ящерицы, от которых в мелу обособились змеи. В триасе и мелу чешуйчатые дали ряд боковых ветвей, приспособившихся к водной среде. Среди них мозазавры (Mosasauria) были огромными морскими пресмыкающимися с змеевидным телом и превращенными в плавника конечностями. Некоторые мозазавры достигали 15 метров в длину.
Если огромная по времени мезозойская эра заслуженно получила название века рептилий, то не менее заслуженно конец этой эры называют эпохой великого вымирания. Огромное большинство пресмыкающихся вымерло за сравнительно короткий срок в конце мелового периода, и в кенозойскую эру перешло лишь незначительное число групп этого класса, долгое время господствовавшего на суше. Причины вымирания мезозойских рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее вероятным считается следующее предположение. В длительном процессе борьбы за существование пресмыкающиеся достигли узкой специализации в приспособлении к определенным условиям среды. В конце мезозоя в связи со значительными изменениями ландшафта и климата они оказались в иных условиях, в которых их узкая приспособленность утратила свою целесообразность. В то же время появились птицы и млекопитающие в качестве новых конкурентов на суше. Сложившиеся таким образом новые условия борьбы за существование привели к вымиранию рептилий и к началу расцвета более высоко организованных позвоночных.
