ПОДКЛАСС ЧЕРЕПАХИ
Черепахи по своему строению чрезвычайно резко выделяются среди всех остальных пресмыкающихся. Тело их заключено в панцырь, состоящий из двух частей: спинного и брюшного щитов) Спинной щит (карапакс) может быть более или менее выпуклым, округлым, эллиптическим или сердцевидным. Брюшной щит (пластрон) более плоский, у самцов обычно даже несколько вогнутый; он может быть овальным, яйцевидным или крестообразным и соединяться со спинным щитом с каждой стороны лишь узким поперечным мостиком. У одних видов оба щита соединены до некоторой степени подвижно, у других такая подвижность совершенно исключена благодаря полному окостенению мостика, связывающего щиты. Таким образом, обе половины панциря образуют нечто вроде коробки, имеющей вырезы спереди и сзади. Через передний вырез могут выдвигаться наружу или убираться внутрь панциря передние ноги и голова, а через задний—задние ноги и хвост.
Голова обыкновенно имеет яйцевидную форму, шея различной длины и (чаще всего очень подвижна. Ноги очень неодинаковы по своему строению у разных видов: у одних они приспособлены для хождениями пальцы на них сращены до самых когтей у других ноги со свободными пальцами, соединенными плавательными перепонками острыми, несколько искривленными когтями; у третьих ноги плоские в виде плавников или ластов, на которых снаружи пальцы совершенно незаметны и лишь иногда имеют недоразвитые плоские когти. Хвост по большей части короткий конический и более или менее заостренный на конце; часто на конце его имеется роговой коготь.
У большинства черепах панцырь одет роговыми пластинками и только у немногих видов кожистым покровом.
Толстая кожа, одевающая свободные части тела, покрыта мелкими зернистыми чешуйками; на конечностях часто имеются черепицеобразно налегающие друг на друга более крупные чешуи; многоугольные плоские щитки разной величины могут покрывать голову; у некоторых видов на задней стороне бедер и по сторонам клоачного отверстия имеются конические или шпоро-образные бугорки.
Спинной и брюшной щиты каспийской черепахи (Clemmys caspica). А—спинной щит (карапакс), В—брюшной щит (пластрон). Роговые пластинки: 1—позвоночные, 2—реберные, 3—краевые, 4—шейная, 5—хвостовые, 6—горловые, 7—плечевые, 8—грудные, 9—брюшные, 10—бедренные, 11—заднепроходные, 12—подмышечные, 13—паховые.
Роговые пластинки, покрывающие спинной щит панциря, распадаются на позвоночные, или хребтовые, боковые, или реберные, и краевые; среди последних различают одну шейную и одну или две хвостовые. Как правило, они прилегают друг к другу и соединены швами; однако может встречаться и черепицеобразное налегание.
Парные пластинки брюшного щита делятся на горловые, плечевые, грудные брюшные, бедренные и заднепроходные, а также подмышечные и паховые. Число и взаимное расположение пластинок имеют большое значение для систематики черепах.
Череп сзади усечен и несет один явственно трехбугорчатый мыщелок; лицевая часть черепа короткая и тупая; верхняя часть затылка вытянута в длинный отросток, к которому прикрепляются сильные мускулы зашейка. Характерно присутствие скуловой дуги, в состав которой входят скуловая, квадратноскуловая и чешуйчатая кости; только у морских черепах височная область покрыта сплошным костным покровом. Вторичное костное нёбо, отделяющее носоглоточный проход от ротовой полости, развито различно. Квадратная кость неподвижно сочленена с черепной коробкой. Поперечная кость в черепе отсутствует. Теменного отверстия нет. Челюсти лишены зубов и одеты роговыми чехлами.
Шейных позвонков обычно восемь; у многих видов они не имеют никаких костных отростков. Передние из них вогнуты сзади, задние, наоборот, спереди, а между теми и другими находится позвонок, выпуклый на обоих концах; таким образом, имеется очень совершенное шаровое сочленение, допускающее большую подвижность шеи.
У всех черепах, за одним лишь исключением, восемь - неподвижных спинных позвонков расширяются в костные щиты; их остистые отростки срастаются с костными пластинками, возникающими в коже; точно такие же костные пластинки кожного происхождения срастаются с ребрами; костные пластинки, расположенные друг за другом по средней линии спины и лежащие над ребрами, соединяются между собой зубчатыми швами и образуют спинной щит. Покрывающие их снаружи симметричные роговые пластинки не совпадают с ними своими очертаниями.
Два широких плоских и также неподвижных позвонка образуют крестцовый отдел. Хвост состоит из 14—15 мелких подвижных позвонков.
Брюшной щит состоит из четырех пар костных пластинок и одной непарной, вклиненной между двумя передними. Непарная пластинка соответствует надгрудиннику, передняя пара—ключицам, а остальные, по-видимому,—брюшным ребрам.
Плечевой пояс образован тремя длинными костями: лопаткой, соединенной связкой с внутренней поверхностью спинного щита, прокоракоидом и коракоидом, которые оканчиваются свободно. Три короткие и широкие кости составляют таз, то лишь подвешенный, то крепко соединенный со спинным и брюшным щитами панциря посредством костного сращения. Скелет конечностей не обладает какими-либо существенными особенностями.
Мускулатура туловищного отдела в связи с наличием панцыря чрезвычайно недоразвита. Наоборот, шейные мышцы, а также мышцы, приводящие в движение ноги и хвост, отличаются массивностью и силой.
Слюнные железы имеются только у некоторых наземных черепах. Между пищеводом и желудком нет резкой границы. Удлиненный толстостенный желудок хорошо отграничен от тонкой кишки кольцевым валиком. Слепой кишки нет. Печень состоит из двух больших лопастей; желчный пузырь велик. Клоачное отверстие круглое или лежит в продольной щели.
Мочевой пузырь имеет значительный объем. У многих черепах имеются два больших тонкостенных так называемых анальных пузыря, богато снабженных кровеносными сосудами и открывающихся с обеих сторон в конечный отдел задней кишки. Эти пузыри у пресноводных черепах могут периодически наполняться через клоачное отверстие богатой кислородом водой и служить, таким образом, особым органом кишечного дыхания. Сходное дополнительное дыхание у мягкокожих черепах (Trionychoidea) осуществляется при помощи пронизанных кровеносными сосудами выростов глотки.
Так как туловище черепах заключено в панцирь, вентиляция легких у них осуществляется особым, своеобразным способом. Роль насоса, наполняющего воздухом большие сильно растянутые легкие, играет ротовая полость. С плотно закрытым ртом черепахи то поднимают, то опускают подъязычную кость: при опускании воздух входит через носовые отверстия, при поднимании ноздри закрываются, и воздух проталкивается в легкие. У наземных черепах шея и плечи через правильные промежутки времени выдвигаются и снова втягиваются в панцырь; вдвигаясь в панцырь, плечи давят на легкие и выжимают из них воздух; при выдвигании плеч вперед легкие растягиваются и снова наполняются воздухом. Легкие черепах имеют губчатое строение и всей спинной поверхностью плотно соединены с внутренней выстилкой спинного костного панцыря.
Самцы черепах имеют непарный, разделенный бороздкой орган совокупления, скрытый в клоаке.
Головной мозг очень мал: у черепахи весом в 40 килограммов он весит едва 4 грамма. Спинной мозг, наоборот, сравнительно очень велик и толст. Глаз имеет верхнее и нижнее веки и мигательную перепонку; зрачок круглый; кольцо вокруг роговой оболочки заключает роговые пластиночки. Ухо состоит из преддверия и полукружных каналов; барабанная перепонка у водяных черепах тонкая, у наземных толстая, хрящевая. Ноздри маленькие; слизистая оболочка носовой полости образует несколько складок. Язык мясистый, покрытый мягкими бородавками. Чувства вкуса и обоняния хорошо развиты.
Черепахи распространены во всех частях света, но большинство видов живет в теплых, богатых водой областях. Пресноводные черепахи северного полушария относятся исключительно к скрытошейным и мягкокожим. В Южной Америке, Австралии и Новой Гвинее пресноводные черепахи представлены почти исключительно бокошейными, в тропической и южной Африке—бокошейными и мягкокожими. Наземные черепахи большинством видов представлены в тропической и южной Африке и на Мадагаскаре. Черные исполинские черепахи ограничены в своем распространении Галапагосскими и Маскаренскими островами. Два вида морских черепах водятся во всех морях тропического и умеренного поясов (за исключением Черного моря); остальные виды этого отряда имеют сравнительно ограниченную область распространения.
В настоящее время известно более 230 видов черепах.
Живучесть черепах изумительна. Они много месяцев могут обходиться совершенно без пищи. Иногда они еще долго проявляют признаки жизни с такими увечьями, при которых смерть, казалось бы, должна наступить немедленно. Обезглавленные черепахи движутся еще несколько недель и при прикосновении к ним втягивают ноги в панцырь. Одна черепаха, у которой удалили головной мозг, ползала еще 6 месяцев. Но по отношению к холоду эти столь выносливые животные крайне чувствительны.
Движения черепах по сравнению с другими пресмыкающимися в общем медленны. Особенной неуклюжестью отличаются многие наземные виды. Наоборот, пресноводные черепахи часто очень проворны; в плавании и нырянии они проявляют большую подвижность. Морские черепахи движутся в воде почти с такой же легкостью, как птица в воздухе. Мускульная сила всех видов очень велика.
Наземные черепахи питаются главным образом растительными кормами, но некоторые из них поедают также насекомых, улиток, червей и других мелких животных. Пресноводные черепахи охотятся за самой разнообразной добычей, но чаще всего их пищу составляют рыбы, моллюски, членистоногие и Черви; однако по крайней мере четыре индийских рода питаются исключительно растениями. Морские черепахи питаются частью водорослями и морской травой, частью различными мелкими морскими животными.
Черепахи жадно принимают пищу лишь в теплые весенние и летние дни или, в экваториальных странах, в течение дождливого времени. В немногие недели они хорошо откармливаются, а затем постепенно перестают есть и с наступлением холодного или засушливого времени года впадают в оцепенение и спячку.
Скоро после пробуждения весной черепахи приступают к размножению. Спаривание происходит многократно, иногда в течение нескольких дней. Спустя некоторое время самка вырывает в земле ямку, кладет в нее яйца и снова прикрывает их слоем земли. Только у морских и некоторых бокошейных черепах скорлупа яиц мягкая, похожая на пергамент. Все остальные виды откладывают яйца, покрытые твердой известковой скорлупой. Яйца морских, мягкокожих и многих наземных черепах имеют совершенно или почти шарообразную форму; у других они более продолговаты и относительно невелики. Маслянистый желток яиц оранжевого цвета, свертывающийся лишь при сильном нагревании; белок зеленоватый. Многие черепахи откладывают лишь около дюжины яиц, но у крупных видов число яиц в кладке доходит до 100 и более. Развитие зародышей продолжается до двух месяцев, а иногда и более.
Первые годы своей жизни черепахи растут сравнительно быстро, но с возрастом их рост все более и более замедляется. Многие пресноводные черепахи, достигнув определенных размеров, по-видимому, останавливаются в росте, в то время как наземные черепахи, вероятно, увеличиваются в размерах в течение всей жизни. Половая зрелость у черепах наступает не раньше чем на 5-м году жизни, у многих лишь на 7—10 году, а у некоторых, вероятно, в еще более позднем возрасте. Наступление половой зрелости мало или совершенно не отражается на дальнейшем росте черепах.
Продолжительность жизни этих пресмыкающихся сравнительно очень велика и для большинства видов определяется, по крайней мере, несколькими десятками лет. Исполинские черепахи, по-видимому, могут жить до 200 и более лет.
Молодые черепашки гибнут в огромном количестве от многочисленных врагов. Хищные звери и птицы без труда поедают их, пока панцирь молодых животных еще не приобрел достаточной твердости. Но и взрослые черепахи совсем не так неприступны, как это кажется. Хищные звери извлекают безобидных животных из их панцирей своими мощными когтями, а хищные птицы клювами. Грифы поднимают небольших черепах в воздух и до тех пор бросают на скалы, пока их панцирь не будет раздроблен.
Черепах часто содержат в неволе. Уход за ними не труден, но все же они требуют большей заботливости, чем обычно предполагается. В первую очередь для них необходимы тепло и подходящая пища. Несмотря на большую живучесть, черепахи очень чувствительны к неблагоприятным внешним условиям. При недостаточном уходе они заболевают и гибнут. Но, как говорит Фишер, много наблюдавший черепах в неволе, они погибают медленно, и страдания их остаются мало заметными. Поэтому и думают, что они могут выносить все.