ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ.

Устройство тела ланцетника уже ясно намечает главные черты строения позвоночных. Еще теснее сближает подтипы бесчерепных и позвоночных история их эмбрионального развития. Хотя вполне определенных данных о происхождении каждого из классов позвоночных мы пока не имеем, и их взаимные эволюционные отношения во многом еще неясны, все классы их вместе составляют естественную группу. Только круглоротые отступают в некоторых отношениях от схемы строения позвоночных. Но возможно, что несколько упрощенная организация представителей этого класса связана с регрессивным развитием их вследствие частично паразитического образа жизни. Поэтому не было особо грубой ошибки в том, что некоторые зоологи причисляли круглоротых (миног и миксин) в виде отдельного подкласса к классу рыб.

Единство строения позвоночных можно видеть уже из их краткой характеристики, которая содержит следующие положения. Тело позвоночных двустороннесимметрично и имеет метамерное расположение систем органов. Основу их скелета составляет хорда, которая сохраняется вполне или отчасти в течение всей жизни у некоторых низших групп позвоночных и вытесняется у высших групп позвонками, развивающимися из скелетогенной оболочки хорды. Переднюю часть осевого скелета составляет череп. Лежащая над хордой, т. е. в спинной части туловища, нервная трубка связана с головным мозгом, сложные полости частей которого служат продолжением полости спинного мозгл. Головной мозг окружен и защищен той частью черепа, которая называется черепной коробкой; нижняя же часть черепа, состоящая из метамерно расположенных частей, составляет висцеральный скелет, поддерживающий переднюю часть пищеварительной трубки: Последняя, расположенная под хордой, в переднем своем отделе связана с органами дыхания. У водных позвоночных основу этих органов составляют жаберные щели, намеченные в виде временных образований и у зародышей наземных позвоночных. Обособленное сердце состоит из нескольких камер и связано с замкнутой кровеносной системой. Периферическая нервная система, мускулатура и выделительные органы имеют метамерное расположение, что выражено особенно ясно в период эмбрионального развития. Все позвоночные имеют так называемую вторичную полость тела, отдельную от кишечной полости.

Позвоночные резко отличаются от трех описанных выше подтипов хордовых по способу питания. Представители последних имеют пассивное питание, получая пищу вместе с током воды, поступающей в ротовое отверстие. По­звоночные питаются активно, разыскивая пищу и захватывая ее подвижными ротовыми частями. С этим отчасти связаны как развитие органов движения, так и сложность устройства органов чувств. В ходе эмбрионального развития оплодотворенное яйцо позвоночного после дробления проходит стадию гаструлы и развивает три основных пласта, или слоя, зародыша: наружный (эктодерму), средний (мезодерму) и внутренний (энтодерму). Каждый из этих основных пластов дает начало развитию отдельных групп органов.

Переходя к более подробному обзору организации позвоночных, мы будем говорить только об основных чертах строения органов и их физиологических отправлений.

Кожа у позвоночных всегда состоит из двух слоев: наружного — так называемой надкожицы, или эпидермиса, и внутреннего—собственно кожи, которая по-латыни называется кутис, или кориум. И гистологическое строение и происхождение этих слоев различны. Надкожица развивается из эктодермы и состоит из многих слоев эпителиальных клеток. Лежащий под ней значительно более толстый слой кориума происходит из мезодермы и образован перепле­тающимися волокнами соединительной ткани. Кожа не только защищает лежащие под ней части тела животного от механических повреждений, проникания бактерий и влияний температуры, но и служит дополнительным органом выделения, дыхания и восприятия ощущений. В коже могут находиться железы потовые, слизистые и сальные и группы чувствующих клеток с подходящими к ним ветвями чувствительных нервов. Из слоев кожи развиваются придатки накожных покровов: из кориума—костные чешуи и костные щиты, из надкожицы—роговые чешуи, перья и волосы.

Скелет позвоночных состоит из осевой части, которая разделяется на позвоночный столб и череп, из поясов конечностей и конечностей. Отсутствие конечностей и их поясов в виде первичной, исконной черты организации свойственно только классу круглоротых. Закладывающаяся в ранней стадии развития зародыша хорда состоит из пузырчатой ткани и окружена двумя собственными оболочками, выделенными клетками хорды. Третья, наружная, состоящая из соединительной ткани скелетогенная оболочка отростками своими охватывает лежащую над хордой центральную нервную систему. Из этой скелетогенной оболочки развиваются хрящевые или костные позвонки, отчасти или целиком замещающие хорду. В связи с позвонками развиваются их верхние дуги, охватывающие и защищающие спинной мозг, и нижние дуги. Дающие опору бокам туловища ребра или образуются в тесной связи с нижними дугами позвонков или (у большинства позвоночных) развиваются независимо от позвоночника в соединительнотканной перегородке, разделяющей мускулатуру тела на спинной и брюшной отделы. Развитие черепной коробки начинается с закладки под головным мозгом двух пар хрящей, из которых задняя (парахордалии) лежит по бокам переднего конца хорды, а передняя (трабекулы) — впереди последней. Вокруг зачатков органов чувств—слуха, зрения и обоняния—образуются хрящевые капсулы. Хрящи разрастаются, охватывая головной мозг с боков и сверху; к наружным стенкам образовавшейся мозговой коробки прирастают капсулы, заключающие органы чувств. Развивающаяся таким образом черепная коробка проходит, как и прочие костные образования, три стадии: кожистую (соединительнотканную), хрящевую и костную. Начало ей дает та же скелетогенная оболочка; окружающая передний конец хорды. По общему ходу ее развития в черепе можно различить два отдела—хордальный (задний) и предхордальный, а в связи с положением органов чувств — три: передний, или обонятельный, средний, или орбитальный, и задний, или слуховой. Черепная коробка у круглоротых остается хрящевой. У прочих представителей позво­ночных хрящ черепа в меньшей или большей степени замещается развивающимися костями.

В связи с черепной коробкой на брюшной стороне развивается висцеральная часть черепа в виде хрящевых висцеральных дуг, охватывающих передний отдел пищеварительной трубки и частью поддерживающих стенки между жаберными щелями. Наибольшее число висцеральных дуг (у некоторых акуловых рыб) — 9.

Первая висцеральная дуга дает начало челюстному аппарату, вторая — подъязычной кости, прочие же дуги называются жаберными, так как поддерживают жаберный аппарат. У позвоночных, дышащих легкими, число жаберных дуг сокращено и у зародыша; у взрослых же они исчезают почти полностью.

Пояса конечностей в своем простейшем виде похожи на жаберную дужку. Назначение их—подвешивать конечности к осевому скелету. Скелет непарных конечностей (непарных плавников) рыб слагается из ряда хрящевых плавниковых лучей, число которых превосходит количество позвонков. Парные конечности рыб имеют тип плавников и поддерживаются плавниковыми лучами. У всех прочих позвоночных конечности пятипалого типа. Они разделяются на отделы: плечевой (бедренный), предплечевой (голень) и пятипалую кисть, или стопу. Все изменения пятипалых конечностей, которые встречаются у позвоночных, появились в результате вторичных приспособлений. Однопалая нога лошади — результат сокращения пальцев. «Плавник» кита поддерживается скелетом пятипалого типа.

Мускулатура позвоночных разделяется на мускулатуру тела, состоящую та поперечнополосатых волокон, подчиненных воле животного, и мускулатуру внутренностей, состоящую из волокон гладких, сокращение которых непроизвольно. Метамерное расположение мышц ясно у зародыша и у низших позвоночных, в особенности у лишенных конечностей круглоротых. У высших позвоночных в связи с развитием движения конечностей и головы метамерное расположение мускулов делается неясным.

Нервная система разделяется на центральную, состоящую из спинного головного мозга, периферическую—из сложно разветвляющихся отходящих от спинного и головного мозга нервов, и симпатическую. Спинной мозг, соединенный с головным, имеет узкий центральный канал; вокруг него расположено серое мозговое вещество, состоящее из нервных клеток и нервных волокон. Наружный слой спинного мозга образует состоящее из волокон белое мозговое вещество. Спереди спинной мозг переходит в задний отдел головного мозга— продолговатый мозг.

Головной мозг у зародыша обособляется в виде трех вздутий (мозговых пузырей) на переднем конце нервной трубки. При дальнейшем развитии из этих вздутий развиваются те пять отделов, из которых состоит головной мозг всякого позвоночного животного: впереди передний мозг, состоящий из двух полушарий, далее промежуточный мозг, средний мозг, продолговатый мозг и лежащий над ним мозжечок. Канал передней части нервной трубки, образующий в известные моменты развития полости трех пузырей, в связи с разрастание частей мозга также образует более сложную систему полостей, которые связаны между собою и называются желудочками головного мозга. Передний отдел больших полушарий связан с органами обоняния, промежуточный мозг— с органами зрения. В головном мозгу серое, состоящее преимущественно из клеток вещество сосредоточено на его поверхности; белое (волокнистое) вещество слагает более глубокие части мозга.

От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, число которых соответствует числу мышечных сегментов. Нервы эти разветвляются в мышцах и коже животного. Волокна нервов связаны с клетками серого вещества. Каждый спинной нерв начинается двумя корешками—спинным и брюшным. Брюшной корешок содержит только двигательные нервы, спинной—только чувствующие. Оба корешка соединяются, и от них отходит общий ствол нерва, несущий и двигательные и чувствующие волокна. Одна ветвь этого нерва идет к спинной, другая—к брюшной мускулатуре.

От головного мозга отходят 10 пар головных нервов. Они не имеют такого ясного метамерного расположения, как нервы спинномозговые. Притом одни из них—чисто чувствующие, другие—чисто двигательные, третьи—смешанные. Вот названия этих нервов:

Обонятельные—отходят от обонятельных долей больших полушарий к органам обоняния.

Зрительные—отходят снизу от промежуточного мозга к органам зрения.

Глазодвигательные—отходят от среднего мозга к глазным мышцам.

Блоковые—отходят от среднего мозга к одной из глазных мышц.

Тройничные—отходят от продолговатого мозга и распространяют свои ветви в области верхней и нижней челюстей и некоторых областей туловища.

Отводящие—иннервируют с каждой стороны одну из мышц глаза.

Лицевые—идут к мускулатуре и коже в область челюстей и подъязычной дуги.

Слуховые—идут к органам слуха.

Языкоглоточные—иннервируют область глотки и язык.

Блуждающие—ветви их иннервируют обширные области мускулатуры и внутренностей и чувствующие органы кожи.

У высших позвоночных (начиная с пресмыкающихся) от головного мозга отходят еще две пары нервов: прибавочные и подъязычные. Из перечисленных нервов обонятельный, зрительный и слуховой—чувствующие; три пары нервов глазной мускулатуры, лицевой и подъязычный— двигательные; тройничный, языкоглоточный, блуждающий и прибавочный имеют и двигательные и чувствующие волокна.

Спинной мозг служит центральным органом для спинных нервов. Возбуждение, или приказание, от него идет через брюшной корешок к мышцам тела, заставляя их сокращаться. Обратно, раздражение кожи передается по нерву через спинной корешок в спинной мозг, вызывая ощущения. По отношению к головному мозгу спинной мозг служит проводником, по которому возбуждения проходят к головному мозгу или от него. Все движения животного происходят как ответы на внешние раздражения. Но движения эти могут быть произвольные, автоматические и рефлекторные. Первые подчинены воле и управляются нервными клетками головного мозга. Автоматические протекают без участия воли — это движения сердца, кишечного канала и легких и деятельность желез. Рефлекторные — это наиболее простые движения без участия воли. Они протекают с механической правильностью, когда возбуждение чувствительного нерва передается через нервные клетки спинного мозга на двигательные нервы так, что возбуждение не доходит до сознания. Эта прямая (без участия нервных путей и клеток головного мозга) передача и называется рефлексом. Чем ниже позвоночное стоит в системе и чем примитивнее строение его головного мозга, тем большую роль в его жизни играет рефлекс. Изучение рефлексов служит путем к тем трудным исследованиям, которые приближают нас к пониманию отправлений головного мозга, т. е. высшей нервной или психической деятельности. Осложнение мозга в восходящем ряду классов позвоночных животных заключается преимущественно в увеличении и усложнении гистологического строения переднего мозга (большие полушария, которые считаются носителями психической деятельности).

Симпатическая нервная система состоит из двух нервных тяжей, лежащих направо и налево от позвоночника. Каждый тяж состоит из цепи вздутий (ганглиев), соединенных нитевидными частями (комиссурами). Ответвления спинных нервов соединяются с симпатической нервной системой, которая стоит в связи также с частью черепных нервов. Симпатические нервы содержат и двигательные и чувствующие волокна, которые иннервируют внутренние органы.

Из органов чувств наибольшие изменения и усложнения в ряде позвоночных получил орган слуха. В простейших случаях этот орган представлен только заключенным в слуховую капсулу внутренним ухом. Оно состоит из перепончатого лабиринта, разделяющегося на два мешочка; с одним из них соединены полукружные каналы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. На стенках лабиринта находятся скопления чувствующих эпителиальных клеток, к которым подходят веточки слухового нерва. Внутреннее ухо заведует не только слухом, но и чувством равновесия. У высших позвоночных имеется среднее ухо с хрящами или косточками, передающими в лабиринт колебания барабанной перепонки, затем наружный слуховой проход и, наконец (у млекопитающих), ушная раковина, помогающая улавливать те колебания воздуха, которые воспринимаются как звуки.

Органы зрения позвоночных (всегда парные, как и органы слуха) лежат в капсулах из плотной соединительной ткани, окруженных костями черепа. Капсулы эти для нежных частей глаза составляют оболочку, которая называется склерой. Впереди, в выдающейся наружу части глаза, склера переходит в прозрачную роговицу. Внутри глаза находится прозрачный хрусталик, а задняя его стенка (склера) покрыта изнутри сетчаткой, в которой находятся чувствующие клетки. Сетчатку сзади (со стороны склеры) охватывают оболочки пигментная и сосудистая. В последней разветвляются кровеносные сосуды, питающие глаз. На месте перехода склеры в роговицу сосудистая оболочка образует кольцевую складку — радужину. Она расположена перед хрустали­ком и ограничивает под роговицей круглое отверстие, через которое свет проходит в глаз. Внутренняя полость глаза заполнена студенистым веществом — стекловидным телом, а небольшая полость, лежащая между роговицей и хрусталиком, наполнена прозрачной жидкостью (так называемой водянистой влагой).

Наружный слой сетчатки (т. е. слой, лежащий дальше от центра глаза) состоит из многочисленных чувствующих клеток, из которых одни оканчиваются так называемыми палочками, другие колбочками. С ними связаны разветвления зрительного нерва, который, отходя от промежуточного мозга, проходит сквозь склеру, пигментную и сосудистую оболочки и распространяет свои волокна по внутренней стороне сетчатки.

Роговица, водянистая жидкость, хрусталик и стекловидное тело — это оптическая часть глаза, проводящая лучи. Преломляясь в хрусталике, который имеет форму линзы, лучи дают на сетчатке изображения предметов, подобно тому как это получается на светочувствительной пластинке в фотографическом аппарате. Через зрительные нервы эти изображения воспринимаются мозгом как зрительные ощущения. Хрусталик действием особых мышц может изменять свою толщину (выпуклость), вследствие чего глаз может приспособляться к тому, чтобы одинаково ясно видеть и близкие и отдаленные предметы. Эта способность глаза приспособляться к расстояниям называется аккомодацией.

При развитии глаза части его имеют различное происхождение. Боковые стенки промежуточного мозга выпячиваются, образуя нерв и так называемый глазной бокал; его внутренняя поверхность образует сетчатку, а наружная— пигментную оболочку. Со стороны кожи зародыша происходит впячивание в виде пузырька, который отшнуровывается и образует хрусталик. Эти части глаза имеют, следовательно, происхождение эктодермическое, а сосудистая оболочка, склера и стекловидное тело развиваются из окружающей мезодермической ткани.

Глаза по основному плану устроены однообразно у всех позвоночных животных. Недоразвиты и упрощены по своему строению глаза круглоротых. У прочих позвоночных органы зрения достигают полного развития. У водных позвоночных склера утолщена и хрящевата, роговица уплощена, а хрусталик имеет шарообразную форму. У тех позвоночных, которые видят при слабом освещении (у ночных животных или у рыб, живущих на глубинах, почти лишенных света), глаза бывают увеличены и зрачок расширен. А у живущих в темноте (у подземных и пещерных форм) глаза могут быть почти вовсе атрофированы.

Сложно устроенные и хорошо развитые глаза есть и у некоторых групп беспозвоночных. Примерами таких могут служить насекомые и головоногие моллюски. У последних глаза особенно схожи с глазами позвоночных. Но и строение и развитие глаз у беспозвоночных иные.

Органы обоняния — это мешковидные впячивания кожи на переднем конце головы. У круглоротых этот мешок непарный, у прочих позвоночных органы обоняния парные. У позвоночных, дышащих жабрами, обонятельные органы сообщаются с наружной средой только через ноздри. У тех, которые дышат легкими, обонятельные полости сообщаются и с глоткой через внутренние ноздри, или хоаны. Выстилающая обонятельные полости слизистая оболочка образует складки, а ее эпителий содержит удлиненные чувствующие клетки с мерцательными волосками. С этими клетками соединены разветвления обонятельных нервов. У позвоночных, имеющих хоаны, обонятельные полости — не только место восприятия запахов; они служат и путем, проводящим воздух к легким. Поступающий в ноздри и протекающий потом через хоаны воздух приносит к обонятельным клеткам запахи.

Органы вкуса состоят из групп чувствующих клеток, которые у рыб размещены преимущественно в ротовой полости и глотке, а у млекопитающих — на языке. Они иннервируются ветвями тройничного и языкоглоточного нервов.

Органами осязания в коже служат тончайшие окончания нервных разветвлений и находящиеся в надкожице осязательные клетки, которые могут группироваться, образуя осязательные тельца. У позвоночных, живущих в воде (рыб и личинок земноводных), такие тельца осложненного строения и с дополнительными образованиями располагаются правильными линиями вдоль тела. У рыб чувствующие клетки обыкновенно расположены в каналах кожи. Каналы эти открываются наружу рядом отверстий, прободающих чешуи и образующих так называемую боковую линию. Чувствующие тельца эти иннервируются преимущественно ветвями блуждающего нерва. Весь комплекс так расположенных телец называется органом шестого чувства. Нужно думать, что этот орган позволяет водным позвоночным ощущать как малейшие колебания в окружающей их воде, так и изменения давления при погружении животного или всплывании его к поверхности.

Органы пищеварения позвоночных представлены пищеварительной трубкой, которая распадается на следующие отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишку. В слизистой оболочке трубки находятся разнообразные железы, выделяющие пищеварительные соки. Вблизи кишки расположены отдельно две большие пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа. Сзади кишечный канал открывается или заднепроходным (анальным) отверстием (в этом случае мочеполовая система имеет отдельный выход) или в общую полость—клоаку, в которую, кроме задней кишки, впадают и протоки мочевых и половых органов. Кишечный тракт развивается частично из энтодермы, кроме самого заднего отдела и ротовой полости, которые образуются путем впячиваний кожи зародыша, т. е. из эктодермы.

Жизнедеятельность организма связана с окислением (тратой вещества) тканей. Эти траты пополняются питательными веществами, которые поступают в кровь и ею разносятся к клеткам тканей. Для этого питательные составные пищи должны быть превращены в растворы. Этот процесс и происходит а кишечном канале. Выделение слюнных желез превращает крахмал пищи в сахар, т. е. в растворимое вещество. Выделение желез желудка—это желудочный сок (пепсин), который действует на белки пищи, превращая их из нерастворимых в растворимые. В передний отдел кишки впадают протоки печени и поджелудочной железы, которые выделяют желчь и поджелудочный сок. Первая превращает жиры в эмульсию, т. е. разбивает их на мельчайшие капельки, которые также могут всасываться и поступать в кровеносные сосуды (примером эмульсии может служить молоко). Поджелудочная железа выделяет сложный сок, который действует и на крахмал, и на белок, и на жиры. Всасывание пищевого раствора стенками кишечного канала происходит преимущественно в тонких кишках, слизистая оболочка которых покрыта бесчисленными нитевидными выростами, так называемыми ворсинками. Микроскоп показывает, что ворсинка покрыта одним слоем эпителиальных клеток, а внутри находятся разветвления (капилляры) маленькой артерии. Путем диффузии происходит всасывание кровью пищевого раствора. Пищевые вещества, поступившие в кровь, разносятся по всем тканям тела и питают клетки. В них происходит превращение пищевых веществ в составные части клеток, т. е. в живое вещество. Этот процесс называется усвоением, или ассимиляцией. За счет этого строительного материала происходит деление клеток, т. е. восстановление потерь и рост организма.

Органы дыхания у низших водных позвоночных представлены жабрами, которые в виде складок или выростов слизистой оболочки расположены по краям перегородок жаберных щелей. Наземные позвоночные дышат легкими, которые в виде мешков с ячеистыми стенками или плотных, но губчатых органов развиваются у зародыша как выросты брюшной стенки глотки, в которую и открываются. В жаберных листочках и в ткани легких разветвляются кровеносные сосуды. Позвоночные, имеющие жабры, дышат кислородом воздуха, находящегося в воде; ток воды поступает в рот и глотку животного и выливается через жаберные отверстия, омывая жабры. Формы, имеющие легкие, дышат кислородом воздуха. Человек не может оставаться без воздуха' более 1—2 минут; кит уходит под воду на 15—20 минут. В легких и жабрах воздух и кровь отде­лены тонкими перепонками, через которые происходит беспрерывная диффузия газов. Кислород воздуха поступает в кровь и разносится по всем клеткам организма. В результате дыхания кровь насыщается углекислотой. Кровь, пришедшая от органов дыхания и богатая кислородом, называется артериальной, насыщенная углекислотой—венозной. За счет энергии дыхания протекает жизнедеятельность организма.

Задачу приводить кровь в соприкосновение с органами дыхания и клетками тела выполняют органы кровообращения. Замкнутая кровеносная система позвоночных состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой, состоит из нескольких отделов, разделенных клапанами. Последние позволяют току крови двигаться только в одном направлении. Кровеносные сосуды разделяются на толстостенные артерии, по которым кровь движется от сердца, и на тонкостенные вены, несущие кровь к сердцу. У низших позвоночных через сердце проходит венозная кровь; единственный круг кровообращения приводит кровь от сердца к жабрам, а оттуда несет окисленную кровь по всему телу и вновь приводит ее (уже в виде венозной) в сердце. У высших позвоночных сердце разделяется на левую (с артериальной) и правую (с венозной кровью) половины, а кругов кровообращения два. Один разносит кровь от сердца по всему телу и потом несет ее к сердцу. Другой прогоняет кровь от сердца через легкие и вновь возвращает ее в сердце. И в теле и в органах дыхания кровеносные сосуды распадаются на множество ветвей и, в конце концов, на системы мельчайших капилляров.

Половые органы позвоночных состоят из парных половых желез — яичников у самок и семенников у самцов. Позвоночные раздельнополы — за очень немногими исключениями (есть гермафродитные рыбы). Клетки половых желез превращаются в половые продукты — женские яйца или мужские живчики (сперматозоиды). Мужские продукты выносятся наружу через протоки, срос­шиеся с семенниками; зрелые яйца обыкновенно выпадают, прорывая стенку яичника, в полость тела, а оттуда попадают в яйцеводы, которые широкими отверстиями (воронками) открываются в полость тела. Оплодотворение (заключающееся в слиянии яйца и сперматозоида) у позвоночных может быть и наружное (в воде) и внутреннее (в половых путях самки).

Органы выделения состоят из пары почек и соединенных с ними выделительных каналов—мочеточников. Как и половые органы, почки расположены близко от позвоночного столба в задней половине полости тела. Мочеточники или вместе с протоками половых органов впадают в клоаку или — обыкновенно также в тесной близости с половыми путями — имеют отверстия отдельные от заднепроходного. Самая почка состоит из многочисленных мочевых трубочек, которые впадают в мочеточник. Трубочки эти получают из крови сосудов, входящих в почки, продукты выделения в виде мочевых соединений, которые нако­пляются в крови в результате обмена веществ в клетках тела.

Зародышевое развитие мочевых и половых органов у позвоночных тесно связано. При развитии мочеполовой системы высших позвоночных она в некоторой степени проходит тем более примитивные стадии строения, которые мы находим у нижестоящих позвоночных (круглоротых, рыб и земноводных). Эмбриональное развитие показывает также с ясностью первоначальное метамерное строение мочевых органов.

Для правильного течения процессов в теле позвоночных большое значение имеют органы внутренней секреции, или эндокринные железы. Они не имеют протоков и выделяют в кровь так называемые гормоны, регулирующие рост организма, обмен веществ и отправления отдельных органов. Таковы щитовидная железа, зобная железа, надпочечные железы и нижний придаток промежуточного мозга—гипофиз. У человека целый ряд тяжелых заболеваний возникает в результате расстройства отправлений этих желез. К таким железам относится и лежащая вблизи желудка селезенка, которая вместе с другими функциями вырабатывает белые кровяные клетки.

Органы позвоночных построены по одной и той же схеме. Но органы, сходные по своему развитию и положению, могут быть различны по назначению и отправлениям. Крыло птицы имеет в основе то же положение в скелете и то же строение, как передняя конечность млекопитающего, ходящего по земле. Но работа того и другого органа различна. Точно так же сходное положение и развитие имеют легкие и плавательный пузырь рыб. Такие органы называются гомологичными, а самое явление такого сходства—гомологией органов. С другой стороны, органы могут быть сходны физиологически, но различны по своему положению и истории развития. В таком соотношении находятся, например, жабры и легкие. Такие органы называются аналогичными. Сравнения такого рода можно проводить между органами различных групп животных. Крылья птиц или летучих мышей, с одной стороны, и крылья насекомых, с другой — это органы аналогичные.

Для того чтобы ясно представить себе положение в подтипе позвоночных отдельных классов и соотношение последних между собою, нужно обратиться к кратким определениям, или характеристикам, каждого класса и сделать перечисление наиболее типичных черт их организации.

1 Класс. Круглоротые (Cyclostomata)—рыбообразные водные позвоночные, имеющие хрящевой скелет с хордой, остающейся в течение всей жизни. Нет парных плавников, челюстей и жаберных дуг. Обонятельный мешок и носо­вое отверстие непарные. Рот в виде присоски.

2 Класс. Рыбы (Pisces)—водные позвоночные, в течение всей жизни дышащие жабрами. Есть челюсти, жаберные дуги и парные плавники. Тело большинства рыб покрыто костной чешуей. Новейшие исследователи разби­вают рыб на несколько классов.

3 Класс. Земноводные (Amphibia)—в течение своего развития проходят состояние личинок, которые живут в воде и дышат жабрами. Взрослые формы дышат легкими и имеют конечности пятипалого типа. Кожа земновод­ных голая и слизистая.

4 Класс. Пресмыкающиеся (Reptilia)—позвоночные, которые в тече­ние всей жизни дышат легкими. Кожа их покрыта роговыми щитками или чешуями.

5 Класс. Птицы (Aves)—позвоночные, имеющие крылья. Тело покрыто перьями. Скелет и некоторые группы внутренних органов изменены в связи с приспособлением к полету.

6 Класс. Млекопитающие (Mammalia)—высший класс позвоночных с наиболее совершенно развитым головным мозгом. Кожа покрыта волосами. Имеют млечные железы и выкармливают детенышей молоком.

Круглоротые с их весьма низкой и своеобразной организацией стоят несколько особняком среди позвоночных. (Они образуют ветвь бесчелюстных и противополагаются прочим классам—челюстным.) Остальные классы можно разбить на две группы: группу низших позвоночных (их называют неимеющими амниона—Anamnia) и группу высших (имеющих амнион—Amniota). К первой группе относят рыб и земноводных. Их существование и развитие тесно связаны с водой, в которой они проводят или всю жизнь или личиночный период жизни. Живущие на суше виды земноводных ко времени размножения уходят в водоемы. Амниоты, напротив, живут на суше; а виды, ставшие обитателями вод (черепахи, крокодилы, тюлени), выходят на сушу и там откладывают яйца или родят живых детенышей. Только китообразные не покидают воды. По целому ряду признаков можно думать, что предки рыб и земноводных были водными животными, а предки амниот — хотя бы ближайшие — жили на суше.

Латинские названия обеих групп позвоночных подчеркивают разницу в развитии. Ранние стадии развития у всех позвоночных очень схожи. Яйцо, после того как оно было оплодотворено, дробится, потом получается гаструла и образуются эмбриональные пласты. Зародыш формируется внутри яйца, потом прорывает яйцевые оболочки и продолжает развиваться и расти в воде, дыша жабрами. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, развивается ли зародыш в отложенном яйце или внутри тела матери (в яйцеводах), вокруг него развиваются защищающие его зародышевые оболочки, наполненные околоплодной жидкостью. Внутренняя из этих оболочек называется амнион. Потому-то низшая группа называется неимеющими амниона (анамнии), высшая — амниотами. Взрослые амниоты отличаются от низших позвоночных роговыми придатками кожи, полной заменой хрящей костями (в позвоночном столбе и черепе), более прочной связью конечностей с туловищем и большей сложностью строения нервной системы, органов кровообращения и мочеполовых органов.

Иначе группируются классы позвоночных по условиям сохранения теплоты в их теле. В тканях тела животного постоянно протекают окислительные процессы, при которых химическая энергия превращается в теплоту. Часть этой теплоты идет на согревание тела, другая—меньшая—превращается в механическую работу, например в движение. У птиц и млекопитающих температура тела постоянна (у млекопитающих—около 37°, у птиц—около 40°). Разнообразные приспособления позволяют этим животным удерживать тепло при сильном понижении температуры среды и усиливать его расход при ее повышении. Эти животные называются теплокровными. Температура тела прочих позвоночных в значительной мере зависит от температуры окружающей среды. Рыбы, земноводные и пресмыкающиеся — это позвоночные с переменной температурой крови. Степень их жизнедеятельности зависит от окружающей температуры, повышающей или понижающей температуру их крови.

Число видов позвоночных животных, живущих в морях и на суше, можно определить только очень приблизительно. Это зависит не столько от того, что не все виды открыты и описаны (таких осталось уже немного), сколько от различных взглядов зоологов на объем видового понятия. Вместе с формами, вы мершими еще в прежние эпохи существования земли, т. е. теми группами и видами, которыми теперь занимается палеонтология, число известных видов позвоночных равно приблизительно 60 тысячам. Всех видов животных описано около 600 тысяч (некоторые авторы считают более миллиона); позвоночные, следовательно, по числу видов составляют около 1/10 животного мира. Но о них можно сказать, что они занимают первенствующее положение среди животных по высоте организации, по значению в ландшафтах земли и по той роли, которую играют в жизни и хозяйстве человека.

Распространение позвоночных по поверхности суши и в толщах воды океанов и морей очень широко. Различные виды рыб найдены в океанах на очень больших глубинах. Наземные позвоночные встречаются во всех климатических поясах и населяют все встречающиеся на суше станции—леса, степи, пустыни и верхние области гор. Особенно широко по климатическим поясам распространение птиц и зверей, которые живут в полярных областях и северного и южного полушарий. Пресмыкающиеся и земноводные в областях холодного климата не встречаются. Наибольшее число видов позвоночных принадлежит экваториальным областям земного шара. Беднее фауна поясов умеренного климата и еще беднее — поясов холодных.

Окружающие климатические условия и вообще условия обстановки (экологические) накладывают определенный отпечаток на строение организма. Виды позвоночных, как и все прочие организмы, приспособлены к окружающим их условиям.

Следует различать основную схему строения—расположение органов, по которому — в результате длительной эволюции — построены большие группы (типы) животного мира и более внешние признаки приспособления. Основные черты расположения органов, строения скелета и накожных покровов имеют много общего во всех классах позвоночных животных. В то же время во всех классах высших позвоночных можно видеть черты, отличающие животных воз­душной и водной среды. Конечности чисто морских черепах веслообразны и отличаются от ног сухопутных видов. Хотя передние ноги китов и сирен имеют скелет, построенный ясно по плану пятипалой конечности, но по внешности они имеют форму плавников, и самая форма тела китов рыбообразна. Крылья пингвинов лишены маховых перьев и покрыты мелкими перышками, похожими на чешуйки; эти водные птицы гребут крыльями. У живущих в воде или очень хорошо плавающих позвоночных, от амфибий до млекопитающих, пальцы ног соединены перепонками и особенно приспособлены для гребли. Точно так же много общих черт строения свойственно животным воздушной среды — птицам, летучим мышам и вымершим летавшим пресмыкающимся.

Сходные изменения в организации позвоночных различных групп вызвали и менее существенные условия среды — например ландшафты суши. Так сходные приспособления к условиям среды имеют позвоночные, живущие в пустынях, — пресмыкающиеся, птицы и звери. Более всего бросается в глаза желтая окраска пустынных видов, сходная с окраской песка или желтоватой сухой глины. Такая окраска делает животных мало заметными. Точно так же обычны приспособления для быстрого бега или для зарывания в песок.

Такое же изменяющее действие, как климат и почва пустыни, оказывали на животный мир льды и снега Севера. Холод вызывает развитие теплого покрова наземных и водных позвоночных, который состоит из пышной шерсти или из слоев жира, отложенных под кожей. С белизной снега связана сезонная или постоянная окраска полярных животных — белого медведя, песца, зайца, куро­паток и белой совы. Двух-или трехмесячный полярный день с незаходящим солнцем сделал всех птиц и зверей дневными животными, — даже полярная сова хорошо видит и охотится днем. А как приспособление к столь же продолжительной полярной ночи выработалась привычка почти всех зверей и птиц крайнего Севера откочевывать при наступлении зимы к югу, в места, где больше тепла и дневного света.

Лесные условия жизни также создали своеобразных животных, организация которых особенно хорошо приспособлена для лазанья по ветвям. Примером таких органов могут служить лазящие ноги птиц и некоторых ящериц, также передние и задние руки многих видов обезьян. У американских ленивцев пальцы, число которых сокращено, превратились в крючки. Схватившись ими за ветку, ленивец висит спиной вниз и в такой позе медленно пробирается по ветвям с дерева на дерево. Охрана и защита его—не быстрота бега по деревьям, как у белки или куницы, не сила зубов и когтей. Охраняет его от преследования непроницаемая для зрения листва тропических лесов, в которой он остается незаметным. И шерсть его немного похожа на мох и лишаи, обрастающие стволы деревьев. Дятлы имеют крепкие клювы, которыми они не только разрушают кору, доставая под ней насекомых, но и выдалбливают дупла для своих гнезд. Есть живущие в листве деревьев лягушки, у которых на концах пальцев развились присасывательные диски. У других бывают так устроен­ные ноги, что они могут хвататься за ветки.

У птиц, живущих в болотах или на мелких стоячих водах, длинные клювы, которыми они достают пищу из тины, и длинные ноги. Некоторые мет имеют очень длинные пальцы, которые позволяют птице ходить по тине или бегать по широким, лежащим на воде листьям водяных растений.

Позвоночные, которые постоянно живут в темных пещерах, имеют атрофированные глаза вследствие их неупотребления. Вторую их особенность составляет отсутствие красящего пигмента кожи, так как для развития такого пигмента нужно действие на организм света. Если протея с его бесцветной белой кожей (протей—животное из класса земноводных, живущее в пещерных озерах) долго держать в аквариуме на свету, то кожа у него несколько темнеет от появляющегося пигмента.

Недоразвитие глаз свойственно и роющим животным, проводящим всю жизнь под землей. Таковы из млекопитающих крот и слепыш. У кротов же кисти передних ног расширены и похожи на лопаты. Вытянутая морда некоторых роющих зверьков служит им осязательным органом и густо покрыта осязательными волосками. Роющие виды встречаются и среди пресмыкающихся и земно­водных.

Среди позвоночных, живущих в морской воде, в первую очередь среди рыб, можно различать живущих вблизи берегов (в лесах водорослей, у песчаного дна вам в зоне коралловых рифов), плавающих далеко от берегов, в поверхностных толщах воды, и живущих на больших глубинах.

Среди рыб прибрежной полосы есть такие, которые своим цветом и рисунком похожи на песок морского дна. На поверхности этого песка их так же трудно заметить, как пустынную ящерицу или птицу на желтой почве пустыни. Из видов, живущих в водорослях, особенно интересны и поражают новичка рыбы, имеющие выросты кожи, которые делают их похожими на окружающие их водоросли. Таковы, например, рыбы, одну из которых называют тряпичником, а другую морским чертом. А из рыб коралловых рифов многие окрашены в такие же пестрые и яркие цвета, как самые рифы.

Из животных открытого моря, ведущих пелагический образ жизни—у поверхности или в толщах воды, не опускаясь на дно, многие имеют стекловидно-прозрачное тело. Среди хордовых аппендикулярии и сальпы могут служить примерами таких животных. Такие прозрачные виды встречаются и среди пелагических рыб. Еще чаще прозрачными бывают мальки.

Особенно замечательны как по форме тела, так и по развитию различных придатков, строению глаз и присутствию органов свечения рыбы больших глубин. Своеобразие таких видов легко понять, если принять во внимание условия существования животных на дне или в толщах воды на глубине многих тысяч метров. В глубины свыше 400 метров уже не доходит свет солнца; там есть Только слабый фосфорический свет, который излучают светящиеся беспозвоночные и рыбы. Температура в толщах воды глубже 1000 метров постоянна и равномерна и бывает немного выше 0°. Вследствие отсутствия света на дне (уже начиная с глубин в 400 метров) нет растений. Животные испытывают громадное давление стоящего над ними столба воды (каждая тысяча метров воды дает давление, в 100 раз превышающее давление атмосферы). Эти бездны моря отличаются также, само собою разумеется, отсутствием звуков, волнения и вообще заметного движения воды.

Все эти условия кладут определенный отпечаток на организацию глубинных рыб. Обычно их тело отличается скелетом, который облегчен и беден известью. Мускулатура рыхлая. Окраска темная. Сильно развиваются различные щупальца и органу шестого чувства. Глаза атрофируются или, напротив, сильно увеличены, чтобы пользоваться слабым фосфоресцирующим светом, который испускает сама рыба (если имеет фосфоресцирующие органы), или другие глубинные животные.

У глубоководных рыб наружное давление воды уравновешивается, по-видимому, отчасти действием плавательного пузыря, так как возрастает внутреннее давление заключенного в нем газа. Когда глубоководных рыб вытаскивают в опущенной на дно сетке или драге на поверхность, то одни кажутся вздутыми, у других выдавливаются внутренности и выпячиваются глаза, некоторые даже разрываются на куски. Однако известны и такие виды рыб, которых находили на значительных глубинах и которые в то же время—особенно по ночам— поднимаются в верхние слои воды. Организация их, следовательно, приспособлена к значительным колебаниям давления.

При всей внешней своеобразности многих глубинных рыб и при сложности их приспособлений, связанных с физическими условиями глубоких слоев морской воды, громадное большинство этих рыб стоит систематически близко к видам,, живущим в верхних слоях морей холодных и умеренных стран. Почти все виды рыб, живущих на больших глубинах, принадлежат к подклассу костистых рыб.

Современная биология стоит твердо на почве признания эволюции организмов. Геология учит нас, что не все группы животных и растений появились на земле одновременно. Некогда на поверхности земли были только низкоорганизованные группы и виды животных, остатки которых частью сохранились в древнейших геологических напластованиях. От этих низших животных в течение бесчисленного ряда поколений возникли современные обитатели земли. При этом древние просто организованные формы частью превратились в более сложные современные виды. Процесс эволюции протекал в громадные периоды времени. Мы можем наблюдать не самый этот процесс, а различные явления частного порядка, с ним связанные. И доказательства существования органиче­ской эволюции дают нам четыре отдельные отрасли биологии: сравнительная анатомия, эмбриология, палеонтология и генетика, или учение об изменчивости и наследственности.

Сравнительная анатомия исследует органы животных, строение их в различных группах, сходство и различия. При таких исследованиях ученый всегда встречается и со сходством общего плана строения животных близких групп и с разнообразным сходством органов. Все позвоночные, начиная с земноводных, иначе говоря—все группы, ведущие наземный образ жизни, имеют конечности сходного типа, именно типа пятипалой конечности. Хотя число пальцев у одних форм сокращено до одного, а у других, освоившихся с жизнью в воде, передние и отчасти задние конечности сильно изменены по форме, ясно, что это вторичные приспособительные изменения и что общий план строения пятипалой конечности сохраняется всюду. Некоторые черты сходства можно найти и при сравнении скелета пятипалой конечности со скелетом рыбьих плавников. У всех позвоночных сходны по своему строению осевой скелет, череп, нервная система и другие органы. На основании сравнительного изучения групп и отдельных видов бывает возможно виды, роды и более крупные систематические группы располагать по их сходству в ряды, указывающие приближенно на ход эволюционного развития. Естественно предположить при этом, что прорывы между группами рядов зависят от того, что современная фауна представляет собою лишь фрагменты многочисленных групп, возникавших в различные периоды существования земли и давно исчезнувших. Вообще сравнительная анатомия дает множество фактов, которые легко использовать в качестве аргументов в пользу эволюции. Совокупность длинного ряда сходных черт делает вероятным общность происхождения двух или большего числа видов или кровное родство отдельных систематических групп. Доводы только из области сравнительной анатомии нельзя считать абсолютно доказательными, но вместе с другими они неопровержимо доказывают эволюцию животного мира.

Еще более веские доказательства эволюционного развития животного мира дает эмбриология. Особь в ходе своего развития от яйца до взрослого состояния претерпевает сложный ряд изменений. На известных стадиях развития организма мы видим зачатки органов, которые постепенно усложняются и превращаются в органы взрослой особи. Некоторые органы возникают и вновь исчезают ранее, чем организм выходит из яйца или половых путей матери. Особенно же важно, что ранние стадии развития животных бывают сходны со взрослыми стадиями организмов, стоящих на более низкой ступени в системе эволюции. Это учение о том, что развитие высших животных как бы повторяет взрослые стадии низших, известное под названием биогенетического закона, было формулировано Бэром и Ф. Мюллером и разработано Геккелем. Множество фактов, доказывающих это положение, добыто эмбриологией. Зародыши всех позвоночных на ранних стадиях развития сходны. Амфибии происходят от рыбообразных предков, живших в воде, потому их личинки также ведут водный образ жизни и дышат жабрами. Беззубые киты имеют китовый ус. Но в течение зародышевого развития у них появляются зачатки зубов, которые исчезают еще не развившись. Низшие позвоночные имеют хрящевой череп определенной формы, и эту форму и хрящевую стадию проходит во время зародышевого развития череп высших позвоночных.

Биогенетический закон в связи с новыми исследованиями встретил много возражений и получил много поправок. Некоторые изменения, претерпеваемые временно зародышами, рассматриваются теперь не как повторение признаков низших форм, а как чисто эмбриональные черты. Однако общее сходство всей картины развития животных, принадлежащих к различным группам, все же указывает на родство групп. Если даже современные высшие животные в своих зародышах не воспроизводят полностью взрослых стадий своих предков, то во всяком случае несомненно сходство многих признаков зародышей высших животных с эмбриональными же стадиями низших. Это также объясняется предположением, что они происходят от общих предков.

Наиболее ясное доказательство органической эволюции дают животные вымершие. Палеонтология путем непрерывных серий переходных стадий устанавливает непосредственную связь вымерших животных с живущими теперь. Факты, добытые этой наукой, еще далеко не заполняют прорывов между теперь живущими систематическими группами. В прежние геологические эпохи, нужно думать, роды и виды были так же многочисленны, как и в настоящее время. Поэтому мало вероятно, чтобы легко было встретить сохранившиеся остатки как раз тех видов, которые наглядно доказывают эволюционный путь. К тому же палеонтологическими исследованиями затронута только небольшая часть поверхности суши, и вовсе не затронуты пространства прежней суши, теперь покрытой водами океанов. Однако для некоторых сильно уклоняющихся групп (например для водных млекопитающих) палеонтология уже указала в некоторой мере связь с типичными (наземными) группами. Описаны группы пресмыкающихся, которые стоят к птицам гораздо ближе, нежели теперь живущие рептилии. Для некоторых родов или семейств построены ряды, показывающие путь эволюционных изменений признаков. Известным примером здесь может служить ряд вымерших лошадей и их прямых предков. Здесь серия родов и видов показывает, как изменялась постепенно нога лошади, из пятипалой делаясь однопалой.

При изучении признаков развития и новых особенностей организации у вновь выводимых или внезапно появляющихся рас наблюдатель нередко сталкивается с фактами появления признаков, принадлежащих отдаленным предкам изучаемого вида. Эти так называемые атеистические признаки, выражающиеся и появлением окрасок и более глубоких особенностей организации, также дают косвенные указания на путь эволюции видов и групп.

Наука стремилась не только доказать существование эволюции, но и проследить ее ход и выяснить причины. С начала прошлого века был предложен различными учеными ряд теорий, объяснявших эволюционный процесс. Жоффруа Сент-Илер первый исследовал подробно взаимоотношения живущих теперь и вымерших видов животных, равно как и соотношения современных больших групп. Он полагал, что с обособлением на поверхности земного шара пространств суши некоторые морские животные начали приспособляться к наземному существованию. При этом перемена внешних условий вызывала модификации флоры и фауны. При благоприятных изменениях строения организмы в новых условиях выживали, при неблагоприятных—вымирали. Именно такие выживавшие виды и группы и населили сушу. В распоряжении Сент-Илера было еще недостаточно фактов для ясного обоснования и доказательства эволюции и ее процессов. Ему приходилось допускать внезапные изменения, влекшие за собою появление целых групп,—например развитие птицеподобных существ из яиц настоящих пресмыкающихся. Заслугой его было установление фактов взаимодействия между организмами и окружающей их средой. Сент-Илер отстаивал единство схемы строения животных и полагал, что существующие животные произошли от исчезнувших форм прежних геологических периодов.

Жоффруа Сент-Илер считал, что эволюция—результат соответствующей изменчивости под влиянием среды. На той же точке зрения стоял и Ламарк. Но, отстаивая эволюцию органического мира, он главную причину ее видел в изменчивости, связанной с упражнением или неупражнением органов. Первое, по мнению Ламарка, влечет за собою дальнейшее развитие органа, второе—его атрофию и исчезновение. Теория эта связана с ничем не доказанным признанием наследования «благоприобретенных» изменений организмов. Основной вопрос о причинах целесообразного строения организмов оставался при этом неразрешенным.

В начале второй половины прошлого века Дарвин и одновременно с ним Уоллес предложили теорию, которая с тех пор утвердилась в науке и оказала величайшее влияние на развитие естествознания. Дарвин считал, что организму вообще свойственны (в известных пределах) изменчивость или колебания признаков, и что все такие изменения происходят по различным направлениям и носят случайный характер. Над этими случайными изменениями проявляется действие естественного отбора: изменения полезные, передаваясь по наследству, нарастают, давая постепенно новые признаки; вредные, заставляя животных проигрывать в борьбе за существование, потухают, так как влекут за собою проигрыш в борьбе и вымирание неблагоприятно изменившихся особей.

Дарвин утверждал: 1) что эволюция не зависит от внутренних свойств и способностей самого живого вещества; 2) что она не результат прямого реагирования организмов на внешние условия; 3) что она не зависит от деятельности самих животных в смысле упражнения и неупражнения органов. Не отрицая известного влияния на ход эволюции некоторых из факторов, приводившихся прежними эволюционистами, Дарвин считал их, однако, малозначащими сравнительно с влиянием естественного отбора. Одним словом, Дарвин не сводил эволюции к изменчивости.

Разработав теорию борьбы за существование и естественного подбора, которая была новой в биологии, Дарвин в то же время склонил умы почти всех без исключения натуралистов к признанию самого факта эволюции. До того времени, когда его теория стала господствующей в биологии, число ученых, которые вслед за Кювье считали виды растений и животных постоянными, а весь органический мир неподвижным, было еще значительно.

После Дарвина появилось много теорий, посвященных объяснению причин хода изменчивости организмов и процессов эволюции. Одни из них правильно развивавшие теорию Дарвина были надстройками и дополнениями к ней, другие, ложные, пытались отвергать господствующее значение естественного отбора.

Остановимся на гипотезе о направлениях эволюционного процесса, высказанной в ряде работ академиком А. Н. Северцовым. А. Н. Северцов, обратившись к исследованию закономерностей эволюционного развития исходил из того положения, что для изучения законов эволюции возможно полно проследить ход эволюции, т. е. на основе сравнительно-анатомических, эмбриологических и палеонтологических установить картину эволюционных изменений различных групп у представителей какого-нибудь типа животных. Внимание его было сосредоточено на низших группах позвоночных. Исходя как из воззрений эволюционистов, так и из многочисленных вновь добытых фактов по развитию низших позвоночных, академик Северцов предложил сле­дующую группировку направлений эволюционного процесса: морфофизиологический прогресс (Северцов для обозначения этого движения предлагает термин ароморфоз), приспособление к окружающим условиям (адаптация), эмбриональные приспособления, исчезающие во взрослом состоянии, и изменения регрессивные (дегенерация).

1. Истинные прогрессивные изменения, или ароморфозы, состоят в таких осложнениях организации животных, которые усиливают деятельность их активных органов (дыхания, кровообращения, питания, движения и нервной системы). Вследствие этого увеличивается общая энергия жизни и деятельности животного. Такие прогрессивные изменения носят более основной характер; это не приспособления к определенным условиям окружающей среды. Приспособления в точном смысле этого слова (адаптации) также влекут за собою развитие полезных признаков, которые появляются в соответствии с условиями и изменениями окружающей среды. При этом не происходит общего прогресса организации и ее усложнений сравнительно с организацией предков; не происходит и заметного подъема жизнедеятельности. Может получаться даже понижение общей высоты организации или жизнедеятельности, если происходит крайняя степень специализации одних органов в ущерб другим и в ущерб свобода движений и действий животного. Примерами такой специализации могут служить приспособления конечностей млекопитающих к древесному образу жизни или к рытью земли.

Эмбриональные приспособления появляются у зародышей и личинок и исчезают у взрослых форм, которые, несмотря на появление новых эмбриональных признаков, сохраняют высоту и характер организации своих предков. Значение таких зародышевых признаков заключается в том, что в результате их появления число особей, доживающих до взрослого состояния, становится больше, чем оно было у предков. Это увеличивает шансы вида в борьбе за существование.

При наступающем регрессе органов или общей дегенерации сложность организации и интенсивность жизнедеятельности животных понижаются. Однако при этом могут развиваться пассивные органы защиты и половая система, так что размножение усиливается, и увеличиваются шансы в борьбе за существование. Такой путь эволюции проходят животные, переходящие от по­движного образа жизни к сидячему или начинающие паразитировать.

Эволюция одной и той же группы обыкновенно шла не одним из этих путей, а различными. Двигаясь по направлению прогрессивной эволюции и достигая известной высоты организации, группа животных могла останавливаться в своем прогрессивном развитии и в течение ряда геологических периодов вырабатывать лишь приспособительные признаки, которые изменяли, но не повышали ее организацию. Фауна вследствие этого в настоящее время представляет весьма сложную и разнообразную совокупность форм, которые по высоте строения как бы соответствуют группаw различных геологических эпох. При выживании в течение длительных периодов некоторых форм, имеющих примитивное строение (например некоторых акуловых рыб и низших рептилий), как и в других случаях, важное значение могли иметь зародышевые приспособления, увеличивавшие количество выживавших эмбрионов и молодых особей. При этом наступало такое равновесие в борьбе за существование, которое задерживало прогрессивные или приспособительные изменения взрослых форм. Последние сохраняли, таким образом, известную примитивность организации, дожив до нашей эпохи без больших изменений организации. Наступавшие в результате изменившегося образа жизни дегенеративные изменения также могли быть выгодными и обеспечивали существование форм и групп, несмотря на общее понижение их организации. Среди хордовых хорошим примером такой группы могут служить асцидии, которые, перейдя к сидячему образу жизни, утратили некоторые прогрессивные признаки свободноживущих оболочников и все же в настоящее время представляют группу, богатую видами и жизнеспособную. Вероятно, что и вся группа оболочников имеет в настоящее время более низкую организацию сравнительно с их предками, стоявшими ближе к типичным хордовым.

В течение геологических эпох формы могли многократно изменять направление эволюции, причем прогрессивный процесс сменялся периодами развития приспособлений к окружающей среде или приспособлений зародышевых, а таковые могли переходить далее в регрессивную изменчивость. Но при развитии высокой специализации органов или значительной ступени дегенерации организма возвращение на путь прогрессивной эволюции, по-видимому, невозможно или затруднено.

«Все эволюционные изменения животных,—говорит А. Н. Северцов,— происходят в прямой или косвенной зависимости от изменений окружающей среды. Изменение направления эволюционного процесса, т. е. переход от одного направления к другому, по всей вероятности, зависит: 1) от характера и высоты организации изменяющегося животного в период, когда наступает изменение внешней среды, вызывающее соответствующее изменение животного; 2) от характера интенсивности и скорости изменения этой внешней среды и, наконец 3) от количественного соотношения между изменениями среды и организацией и функциями животного. Последний фактор особенно интересен, так как при одном и том же качественном изменении окружающей среды и одной и той же организации изменяющегося животного эволюция может идти в различных направлениях в зависимости от различной скорости, с которой наступает изменение среды, и от различной интенсивности его».

Исследуя различные стороны зародышевого развития низших позвоночных, А. Н. Северцов пришел к ряду общих заключений относительно закономерности эволюционного процесса и сущности биогенетического закона Мюллера и Геккеля и формулировал свою теорию фил эмбриогенеза. Основная сущность этой теории заключается в том, что эволюционный процесс протекает не путем постепенного накопления изменений- признаков взрослых животных, а путем суммирования изменений, которые появляются у зародышей или личинок.

При сложности путей, которые проходила эволюция каждой группы животных, и при больших пробелах палеонтологических исследований восстановить эволюционную историю отдельных классов позвоночных животных очень трудно. При такой работе приходится постоянно допускать существование воображаемых групп, связывающих формы ископаемые с теперь живущими. Остатков представителей круглоротых в древних пластах земли не находили, что и понятно, так как миноги и миксины имеют хрящевой скелет. Из очень древних слоев (силура и девона) известны, однако, близкие к круглоротым формы, не имевшие челюстей и парных конечностей, но одетые наружным костным панцирем. Приходится думать, что и эта ископаемая группа (Ostraco-dermi) и круглоротые—это две претерпевшие различные изменения ветви, происходящие от общих предков, остатки которых пока неизвестны. Неизвестны и предки рыб. Представители теперь живущих подклассов рыб существовали уже в очень давние геологические периоды (появляются современные рыбы в девоне). Считают вероятным, что рыбы имели общих предков с круглоротыми. Среди рыб, живущих в настоящее время, мы имеем группы с высоко развитым скелетом и группы примитивные с хрящевым скелетом. Здесь как раз мы имеем случай выживания древних примитивных групп, уцелевших в результате развития новых признаков приспособительного характера. Эти признаки (например у акул—внутреннее оплодотворение, живородность. Прочная оболочка яйца) обеспечивали выживание зародышей, а тем самых и выживание в борьбе за существование всей группы.

Вопрос об эволюционном происхождении земноводных тесно связан с происхождением конечностей пятипалого типа. Исследования эмбрионального развития конечностей хвостатых амфибий дают некоторые факты, позволяющие сближать строение скелета пятипалой конечности со скелетом плавников акул и костистых ганоидов. Но еще ближе по строению плавников к низшим пятипалым позвоночным стояли, по-видимому, древние кистеперые рыбы, остатки которых сохранились в девоне. Особенно близки к последним по строению некоторых частей скелета ископаемые (каменноугольные) земноводные, из которых палеонтологи делают особый подкласс панцырноголовых, или стегоцефалов. Современные двоякодышащие рыбы, у которых развилось уже дополнительное легочное дыхание, в строении скелета имеют черты, делающие их прямое родство с земноводными маловероятным.

Пресмыкающиеся в системах мезозоя (триас, юра, мел) были представлены многочисленными и чрезвычайно разнообразными группами. Это был период господства пресмыкающихся на поверхности земного шара. Среди них были гигантские наземные и водные формы; существовали и летающие, мало, однако, похожие на птиц. К концу мезозоя большинство групп пресмыкающихся вымерло. Низшие группы рептилий, так называемые котилозавры, появились уже в каменноугольный период (т. е. в группе систем палеозоя). Они также очень близки к стегоцефалам, каковую группу или к ней близкую можно считать исходной и для земноводных и для пресмыкающихся. Однако вполне ясной картины происхождения древних пресмыкающихся мы не имеем. Так же во многих отношениях до конца не разработан вопрос об эволюционном развитии птиц и млекопитающих.

Таким образом, эволюционное развитие органического мира несомненно. Но выяснение бесчисленных деталей этого процесса принадлежит еще будущему.