Зоологи давних времен относили личиночно-хордовых, или оболочников (Tunicata), к типу моллюсков. Но уже Ламарк в 1816 г. пришел к заключению, что этих своеобразных животных правильнее считать самостоятельной группой беспозвоночных животных, лишь отдаленно схожей с моллюсками. Знаменитые работы А. О. Ковалевского, посвященные исследованию истории развития оболочников и ланцетника, выяснили известную близость личиночно-хордовых к бесчерепным и позвоночным. На такую близость указывают: картина развития эмбриональных пластов оболочников, связанное с передним отделом кишки дыхание, образование зачаточной хорды и ее положение относительно кишки и нервной трубки.
Следующее краткое определение может характеризовать оболочников. Это животные хордовые, у которых хорда находится исключительно в хвостовом отделе туловища, она обыкновенно существует в личиночном периоде развития и исчезает в конце этого периода. Однослойный эпителий кожи выделяет студенистую оболочку (тунику), одевающую все тело животного. Глотка имеет вид жаберной коробки. Размножение происходит частью половым путем, частью почкованием; бывает смена поколений. Почти все виды гермафродитны.
В настоящее время насчитывают до 1500 видов оболочников, из которых значительное большинство живет на дне; часть плавает в толщах воды и входит в состав планктона. Величина животных, принадлежащих к этому подтипу, бывает от 1/2 миллиметра до 400 миллиметров, редко больше. Колониальные формы иногда образуют ленты в несколько метров длиной.
Очень разнообразные по строению тела и образу жизни формы, принадлежащие к подтипу личиночно-хордовых, группируются в три самостоятельных класса.
Из них аппендикулярии (класс I—Appendiculariae свободно плавают в морской воде и имеют в хвостовом отделе туловища хорду, которая остается в течение всей жизни. Асцидии Аппендикулярия (Appendicularia); увеличена, (класс II Ascidiae) одиночные или колониальные—сидят на дне или также плавают; хорду в хвостовом отделе имеет только их свободноплавающая личинка. Сальпы (класс III—Saipae)—свободноплавающие стекловидно- прозрачные одиночные или колониальные формы, имеющие чередование поколений. Личинка сальп имеет в хвостовом отделе хорду, исчезающую, как и у асцидий, при превращении личинки во взрослое животное.
Не входя в подробности анатомии представителей всех классов, мы познакомимся здесь со строением тела одиночной асцидии. Такая асцидия прикреплена своим основанием к какому-нибудь подводному предмету и имеет вид толстостенного мешка с двумя отверстиями—одним верхним и другим боковым. Первое—так называемый ротовой сифон, второе—сифон клоакальный. Положение клоакального сифона определяет спинную сторону животного. Отверстие ротового сифона ведет в глотку, пронизанную многочисленными жаберными щелями. Конец кишечной полости (анальное отверстие) открывается в клоакальный сифон. Сердце в виде мускулистого мешка лежит около желудка; последний образован расширением кишки. Гонимая сердцем кровь циркулирует по полостям тела между органами. Нет, следовательно, замкнутой кровеносной системы. Около желудка же расположены две половые железы—мужская и женская.
Они всегда бывают в одной и той же особи; все оболочники—гермафродиты.
Между ротовым и клоакальным сифонами находится нервный узел, образованный скоплением нервных клеток и не имеющий внутренней полости. Органов чувств у взрослой асцидии не бывает. Оболочка тела асцидии состоит из внутренней тонкой мантии (это собственно стенка тела), которая сращена со стенками глотки и свободно одевает внутренние органы. Полость внутри мантии носит название околожаберной, или атриальной. Мантия сверху одета толстостенной оболочкой—туникой, которая сращена с мантией по краям сифонов. Скелетных образований у оболочников не бывает. Но туника своеобразна по своему химическому составу, очень близкому к составу растительной клетчатки.
Сидящая на морском дне одиночная асцидия почти неподвижна, только отверстия сифонов приоткрываются и сжимаются. Гонимый ресничками мерцательных клеток, находящихся в глотке, ток воды поступает через ротовой сифон в глотку и оттуда через жаберные щели в атриальную полость и далее через клоакальный сифон наружу. Эта вода окисляет циркулирующую в полостях кровь и приносит к отверстию пищевода питательные частицы в виде мельчайших морских организмов. Так происходят дыхание и питание животного. Созревшие половые продукты из желез выпадают в околожаберную полость, откуда через клоакальный сифон выносятся в воду. В воде происходит оплодотворение яиц. В железах одной особи яйца и сперматозоиды созревают в различное время, поэтому яйца всегда оплодотворяются семенем другой особи.
Из яйца асцидии после оплодотворения развивается микроскопическая личинка, плавающая в воде и внешне похожая на головастика. Ее длинный, сжатый с боков хвост заключает хорду, над которой лежит центральная нервная система в виде вытянутой трубки. Прочие органы расположены приблизительно так же, как у взрослой асцидии, но есть еще просто устроенный глазок. После очень краткого (в несколько часов) свободного существования личинка прикрепляется к подводному предмету и постепенно превращается во взрослую сидячую асцидию. При этом исчезает хвост с хордой и задним отделом, (трубкой) нервной системы, от которой остается только передний узел; атрофируется также глазок, разрастаются жаберные щели, около-
Личинка асцидии. жаберная полость и туника. 1—хорда; 2—нервная система.
Происходит то, что в биологии называется регрессивным метаморфозом. Организация животного упрощается потому, что оно переходит от подвижного образа жизни к сидячему. Взрослая асцидия по всему типу своего строения вовсе не похожа на позвоночное животное или на ланцетника. Но ее личинка имеет органы (хорду и нервную систему в виде трубки), строение и расположение которых позволяют считать ее формой, близкой к типичным хордовым. Можно думать, на основании картины развития, что асцидии происходят от плававших форм, обладавших в течение всей жизни хордой и расположенной над ней нервной системой, снабженной полостью. Некоторые асцидии размножаются почкованием, например клавеллина (Clavellina lepadiformis).
Маленькие живущие пелагически (свободноплавающие) представители класса аппендикулярий в числе немногих видов встречаются в поверхностных слоях морской воды. Общей формой тела и присутствием хорды и нервного тяга, расположенных в хвостовой части тела, они похожи на личинок асцидий. Некоторые виды имеют окружающий их тело студенистый чехол, соответствующий тунике прочих оболочников.
Кроме очень мелких видов аппендикулярий, микроскопических или почти микроскопических, на значительных глубинах встречаются и крупные виды. Начальник глубоководной зоологической экспедиции 1888/89 г. на пароходе «Вальдивия», профессор Кун, писал, что у южных берегов Африки на глубине 2000 метров найдены были аппендикулярии в 8 сантиметров длиной, из них 7 приходятся на хвост, в котором ясно просвечивает хорда. Расширяющийся к концу хвост имеет 3 сантиметра в ширину. Животные имели довольно большие студенистые оболочки (туники), из которых легко выходили.
Представители третьего класса — сальпы — стоят по своей организации ближе к асцидиям. Но это исключительно свободноплавающие виды, встречающиеся в открытом море и местами образующие заметную составную часть планктона. Как и у многих других пелагических животных, стенки их тела прозрачны, как стекло; через них просвечивают собранные в небольшой комок яркоокрашенные внутренние органы. Мантия из вещества, похожего на клетчатку, одевает их бочкообразные тела с ротовым отверстием спереди и порошицей сзади.
Среди сальп встречаются одиночно живущие особи и колонии в виде длинных лент. Выяснено, что мы имеем здесь случай перемежающегося размножения. Одиночные сальпы бесполы и размножаются почкованием. В образующейся таким образом длинной колонии отдельные особи имеют половые железы, в которых развиваются сначала яйца, затем мужские половые продукты. Из оплодотворенного яйца вновь развивается одиночная бесполая сальпа.
Местами в океанах сальпы держатся у поверхности воды в таких же массах, как медузы или мелкие моллюски. В южной части Атлантического океана экспедиция на пароходе «Вальдивия» встретила громадные скопления одного вида сальп (Salpa flagellifera). Когда черпали воду с поверхности ведром, то оно казалось наполненным киселем от массы попавших туда животных.
Некоторым сальпам свойственна слабая степень свечения.
Среди асцидий есть также колониальные виды. У таких видов мелкие отдельные особи заключены в общую массу туники, которая прикрепляется, обрастая камень или стебель водоросли. У некоторых видов особи располагаются розетками, имея общую клоакальную полость. Примером может служить ботриллус (Botryllus violaceus). Есть и плавающие колонии асцидий. Среди них особенно интересны светящиеся пирозомы, местами многочисленные в тропических областях океанов. Однако они обыкновении и в морях умеренных широт, например в Средиземном море. Колонии пирозом могут достигать в длину полуметра и замечательны по силе свечения. Виды пирозом встречаются и на значительных глубинах, принимая вместе со многими другими животными участие в освещении глубоких, абсолютно лишенных света солнца, толщ морской воды.
Оболочники распространены преимущественно в тропических областях океанов и живут главным образом в прибрежных (литторальных) областях морей. Всего богаче видами Индийский океан, значительно меньше форм в Тихом и Атлантическом океанах. Не более 10% всех описанных видов асцидий принадлежит к глубоководной фауне; отдельные виды добыты с глубин до 5700 метров. Сравнительно невелико число видов асцидий, которые встречаются в холодных морях, между прочим в Белом и Баренцевом. Из 100 приблизительно видов оболочников, свободно плавающих в воде и входящих в состав планктона, не более 7% встречается в холодных морях; все остальные—в тропических; почти неизвестны сальпы и аппендикулярии из морей умеренной полосы. Подавляющее большинство видов держится в верхних слоях воды. Однако глубоководные экспедиции находили сальп и на глубинах до 1500 метров. Более или менее далекое проникание отдельных видов оболочников в холодные воды крайнего Севера и Юга заметно связано с движением теплых течений. В общем же это обитатели теплых и соленых океанских вод.
Океаническими экспедициями были найдены асцидии гигантских размеров. Глубоководная асцидия Hypobythius имеет тело более 80 сантиметров длиной и сидит на ножке вышиной в 1 метр.
Есть основания думать, что представители всех классов оболочников произошли от предков, имевших спинную струну и лежавшую над ней нервную трубку. По расположению и строению этих органов они были, следовательно, близки к ланцетнику и позвоночным. Быть может, они имели и метамерное строение. Мы не имеем данных, позволяющих с большей полнотой и точностью представить себе строение этих гипотетических предков. Во всяком случае несомненно, что оболочников можно с большим правом и основанием включить в тип хордовых, нежели представителей кишечнодышащих, положение которых в системе довольно неясно.
