ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ

Подтип бесчерепных включает несколько родов, к которым относится небольшое количество (около двух десятков) видов. Из этого подтипа впервые был описан и подробно изучен так называемый ланцетник (Branchio-stoma lanceolata). По внешнему виду ланцетник похож на маленькую рыбку. Его удлиненное, сжатое с боков и заостренное на концах тело имеет на заднем конце непарный перепончатый плавник копьевидной формы. Парных плавников нет. Внутри тела по всей его длине проходит спинная струна, окруженная двойным соединительнотканным влагалищем. Наружное влагалище хорды своими отростками охватывает лежащую над хордой трубку нервной системы. Отростки эти про­должаются и в межмускульные перегородки, которые разделяют на отдельные сегменты мускулатуру тела. На обеих сторонах тела эта мускулатура состоит из двух боковых масс—спинной и брюшной. Совершенно такое же общее расположение мускулатуры имеют рыбы. При взгляде на тело ланцетника сбоку видны эти отдельные участки, или сегменты, мускулов, так называемые миомеры. От сокращения их зависят различные движения животного. Снаружи ланцетник одет одним слоем цилиндрического эпителия. Брюшная сторона его тела впереди несколько уплощена; по линиям, где брюшная поверхность граничит с боковыми, слабо выдаются две кожные складки. Впереди на брюшной стороне открывается продольно-овальное ротовое отверстие, окруженное усиками. Оно ведет в ротовую полость и далее в длинный дыхательный отдел кишечника— жаберный мешок, или жаберную коробку, которая занимает переднюю половину тела. Боковые стенки этого отдела продырявлены многочисленными щелями; между ними лежат столбики жаберного скелета.

Ланцетник (Branchiostoma lanceolata); настоящая величина.

В известный период зародышевого развития ланцетника жаберные щели соединяют полость кишечника прямо с наружной средой. Но позже срастающиеся складки кожи, охватывая жаберный мешок, образуют вокруг него околожаберную полость, в которую и открываются жаберные отверстия. Поступающая в рот, служащая для дыхания и проходящая через жабры вода поступает в околожаберную полость и потом выходит наружу через отверстие, расположенное на брюшной стороне в задней половине тела. За жаберным мешком идет трубка кишечника, которая открывается заднепроходным отверстием почти на конце тела и на левой стороне. Трубка спинного мозга спереди не доходит до конца. Центральная полость мозга в самом переднем его отделе несколько расширяется; но вовсе нет части мозга, которую можно было бы сравнивать с головным мозгом позвоночных. От центрального мозга отходят нервные стволы, положение которых соответствует положению миомеров: к каждому миомеру от ствола направлены одна спинная и несколько брюшных ветвей. Спинные ветви идут к мышцам, к коже и к внутренностям; брюшные — только в мышцы. Брюшные ветви — чисто двигательные; спинные же, кроме двигательных, содержат и чувствующие волокна. От переднего конца трубки отходит пара головных нервов, снабжающих чувствующими волокнами околоротовые щупальца и органы чувств. Последние представлены группой пигментных клеток, которые образуют примитивный орган зрения, лежащий впереди нервной трубки, и обонятельной ямкой, напол­ненной мерцательными клетками. Трудно, конечно, решить наверное, служат ли эти образования действительно органами чувств животному. Органов слуха у ланцетника, по-видимому, нет.

Кровеносная система, по которой движется бесцветная кровь, состоит из главного пульсирующего сосуда, лежащего под жаберным отделом кишечника.

Ланцетник (Branchiostoma lanceolata). 1—хорда; 2—спинная нервная трубка; 3—жаберная полость.

Поперечный разрез ланцетника через дыхательный отдел кишечника. 1—хорда; 2—спинной мозг; 3—дыхательный отдел кишечника, пронизанный жаберными щелями; 4—половая железа; 5—однослойный эпидермис.

Это «сердце» направляет ток к жаберным щелям, где кровь окисляется и потом поступает в спинной сосуд. Последний тянется назад, над жаберной коробкой и кишкой. Отходящие от этого сосуда капилляры, оплетая внутренности, соединяются на брюшной стороне в брюшной сосуд, ко­торый впадает в пульсирующее трубковидное «сердце». Кровеносная система ланцетника построена довольно сложно и общим планом строения напоминает кровеносную систему рыб.

Выделительные органы ланцетника представлены рядом микроскопически малых мешочков, расположенных по сторонам тела. При помощи мерцательных ресничек эти органы выносят из внутренних полостей наружу продукты обмена. Половые железы также расположены по бокам туловища рядами. Бывает около 20 половых желез—у одних особей мужские, у других—женские. Железы построены в виде мешкообразных выпячиваний стенки тела, окружающей околожаберную полость. Созревшие половые клетки прорывают стенки мешков и выпадают в жаберную полость, откуда через заднее отверстие этой полости выносятся в воду. В воде происходит оплодотворение мелких яиц, из которых в краткий срок (через 12-15 часов) развиваются плавающие личинки. В результате дробления яйца образуется клубок клеток дробления, так называемая бластула, которая постепенно превращается в следующую стадию дробления — двуслойную гаструлу. Образуются постепенно характерные и для всех позвоночных зародышевые пласты—эктодерма (наружный пласт), энтодерма (внутренний пласт) и мезодерма (средний пласт). Из клеток эктодермы образуется трубка нервной системы, из энтодермы — хорда и кишечная трубка, из мезодермы — сегменты мускулатуры. На поперечном разрезе личинки ланцетника еще в ранней стадии развития отчетливо видно относительное расположение нервной системы, хорды и кишки, вполне соответствующее расположению тех же органов у всех позвоночных животных. На продольном разрезе зародыша видны расположенные один за другим сегменты миомеров, внутри которых находятся полости, слагающие будущую полость тела животного. В стенках миомеров развиваются органы выделения и половые железы. Вся картина зародышевого развития и положение главных органов указывают на тесную близость ланцетника к позвоночным. Присутствие кишечно-жаберной полости делает его несколько схожим с оболочниками. В строении видов ланцетников заметно некоторое нарушение правильной двусторонней симметрии. Оно выражается в смещении на левую сторону жаберных щелей и в несимметричном положении обонятельной ямки и заднепроходного отверстия. Возможно, что это связано с образом жизни ланцетника, который ложится на песок морского дна или аквариума боком.

Виды ланцетников найдены в различных частях океанов, между прочим в морях Средиземном и Черном. Они живут на небольших глубинах, на дне, зарывая часть тела в песок, так что только область ротового отверстия высунута наружу. Реснички их ротового отверстия беспрерывно гонят в жаберную полость и кишечник ток воды, приносящий кислород и мелкий питательный материал.

На глубинах от 1000 до 3000 метров были найдены формы, близкие к настоящим ланцетникам, но ниже организованные, несколько напоминающие личинок ланцетника. Они отнесены специалистами к другому роду. Отличаются эти формы от ланцетников асимметрией, отсутствием ротовых щупалец и вообще несколько упрощенным строением. Жаберные отверстия их, находящиеся на брюшной стороне, образуют один ряд.

Подтипу бесчерепных мы можем теперь дать следующую краткую характеристику. Хорда у представителей подтипа сохраняется в течение всей жизни, прочие части скелета перепончаты. Кровь бесцветна. Сердце представлено пульсирующей частью сосуда (иногда ланцетников называют трубкосердыми — Leptocardii). Обособленного головного мозга нет. Жаберные отверстия многочисленны. Обыкновенный ланцетник был открыт и описан в 1778 г. Далласом, который принял его за слизняка. Только в 30-х годах прошлого века он был найден вновь. В 1839 г. Иоганнес Мюллер установил родство его с позвоночными. Развитие ланцетника, окончательно определившее его место в системе, было изучено А. О. Ковалевским в 1867 г.

Об эволюционном происхождении ланцетников мы можем строить предположения на основании данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Вероятно, предками их были свободноплавающие формы с двустороннесимметричным телом, сегментированной мускулатурой и небольшим количеством жаберных щелей, связывающих глотку с окружающей средой.