СТРОЕНИЕ ТЕЛА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Форма тела пресмыкающихся очень различна. Ящерицеобразное сложение, свойственное большинству представителей класса, в разных группах его представляет весьма значительные видоизменения. У одних туловище вальковатое, удлиненное, у других оно сравнительно коротко и приплюснуто сверху вниз. Виды, хорошо лазающие по деревьям и кустарникам, часто имеют сжатое с боков туловище.

Столь же различна форма хвоста. У хорошо бегающих ящериц он обычно длинен и играет существенную роль в движениях. У крокодилов он сильно сжат с боков и служит мощным органом движения в воде. У хамелеонов и некоторых ящериц хвост цепкий.

Еще большее разнообразие наблюдается в строении конечностей. Если исключить змей, то громадное большинство остальных рептилий имеет две пары ног. У немногих ящериц отсутствуют передние или еще реже только задние конечности; чаще недоразвиты или отсутствуют в равной степени обе пары ног.

У многих ящериц, крокодилов и черепах хорошо развитые конечности вполне могут поддерживать тело приподнятым над землей. Некоторые ящерицы могут бегать даже на одних задних, сильно удлиненных ногах. Только пресмыкающиеся с короткими ногами в полной мере оправдывают свое название, так как при движении их брюхо постоянно касается земли. Недоразвитие конечностей у ящериц всегда сопряжено с удлинением тела.

Совершенно своеобразна форма тела у черепах, короткое и широкое туловище которых заключено в панцырь.

Кожа пресмыкающихся лишена желез и несет роговые образования в форме чешуй, щитков или панцыря, которые предохраняют тело от потери влаги и защищают его от повреждений при соприкосновении с твердыми предметами окружающей среды.

Утолщение рогового слоя надкожицы (эпидермиса) происходит обыкновенно. небольшими участками, между которыми эпидермис остается более тонким и эластичным. Благодаря этому животное не стеснено в движениях. Роговые кожные образования очень различны. Простейшие из них представляют собой однородные зернообразные утолщения, покрывающие значительную часть тела гаттерии, гекконов и хамелеонов. Подобные бугорчатые чешуйки у других пресмыкающихся имеются, как правило, на веках и на нижней стороне лап. В иных случаях мелкие бугорчатые чешуйки превращаются в более крупные конические или кялеватые чешуи. В результате дальнейших видоизменений кожных покровов образуются разной величины щитки округлой или многоугольной формы. Правильные и симметрично расположенные щитки покрывают голову многих ящериц, змей и некоторых черепах. Наконец, необходимо указать на черепицеобразную чешую, особенно характерную для змей и для большинства ящериц. В этом случае округлые или угловатые чешуи своими задними краями свободно налегают на основания последующих чешуй. Часто такие чешуи снабжены продольным килем или шипиком на свободной вершине. Сильно вытянутые, сжатые с боков чешуи треугольной или мечевидной формы образуют у некоторых ящериц гребень вдоль спины и хвоста. Иногда чешуи видоизменяются в шипы, иглы и иной формы выросты.

Все перечисленные формы покровов представляют собой утолщения собственно кожи (кориума), облеченные эпидермисом, наружные слои которого подвергаются сильному ороговению. Часто в собственно коже залегают окостенения, подстилающие роговые образования эпидермиса. Так, у гекконов под бугорчатыми чешуйками в кориуме находятся известковые зернышки. У веретеницевых и сцинковых их округлую «рыбью» чешую подстилают плоские костные пластинки. У крокодилов под крупными роговыми щитками на спине лежат прямоугольные костные пластинки, соединенные между собой сочленениями. Здесь имеется уже в большей или меньшей степени выраженный костный панцырь, заложенный в коже. У черепах кожные костные пластинки уже очень рано срастаются с некоторыми элементами внутреннего скелета и у большинства видов образуют сплошные костные щиты, спинной и брюшной. Эпидермис, одевающий костный панцырь этих пресмыкающихся, подвергается особенно сильному ороговению.

К роговым образованиям кожи относятся также когти, одевающие последние фаланги пальцев. В связи с особенностями образа жизни различных групп пресмыкающихся форма когтей у них также различна. Ящерицы, хорошо лазающие по деревьям и скалам, имеют острые и изогнутые когти. У наземных черепах когти прямые и тупые. У морских черепах когти плоские, ногтевидные, часто недоразвитые.

У ящериц и змей периодически происходит линяние рогового покрова. Ороговевшие слои надкожицы сбрасываются или лоскутами, или, как у большинства змей, сплошным чехлом. У черепах линяют только части тела, не покрытые панцырем; у крокодилов линька также частичная.

Окраска кожи рептилий обусловливается многочисленными пигментными клетками (хроматофорами), лежащими главным образом в кориуме, но отчасти также и внешних слоях эпидермиса. В расположении пигментных клеток суще­ствует слоистость, хотя и не всегда ясно выраженная. Особенно глубоко лежат черные пигментные клетки, меланофоры. Среди хроматофоров других цветов преобладают желтые и красные. Металлический и перламутровый блеск многих змей и ящериц зависит от сети тончайших ребрышек на клетках поверхностных слоев эпидермис.

Бедренные поры (х ) у сетчатой ящурки (Eremias grammica).

У большинства пресмыкающихся окраска соответствует среде их обитания и имеет ясно по­раженный защитный характер. Многие виды, а особенно хамелеоны и агамы, могут быстро изменять окраску как под влиянием внешних, главным образом температурных, воздействий, так и под влиянием нервного возбуждения. Такое перекрашивание зависит от изменения формы и положения хроматофоров, способных сокращаться и растягиваться.

Многим видам рептилий свойственны медленные стойкие изменения окраски с возрастом, причем нередко, в конечном итоге, весьма сильно меняется не только цвет, но и рисунок окраски. У некоторых видов ящериц наблюдается резко выраженный половой диморфизм в окраске. О защитном значении окраски будет сообщено в главе о биологии пресмыкающихся.

Кожа пресмыкающихся лишена желез, за исключением одной или двух пар крупных мускусных желез, имеющихся только у крокодилов и некоторых черепах. Эти железы связаны с половыми функциями и расположены у крокодилов по бокам нижней челюсти и по обеим сторонам клоаки, а у черепах в области соединения спинного и брюшного щитов.

У многих ящериц на нижней стороне бедер имеются железообразные органы, носящие название бедренных пор. Эти поры свойственны или только самцам, или развиты у них в большей степени, чем у самок. Располагаясь вдоль бедра поры открываются наружу округлым или щелевидным отверстием, через которое в период размножения выступают желтоватые столбики, состоящие из сброшенных измененных эпидермальных клеток. Значение этих органов до сих пор точно неизвестно. Высказывалось предположение, что они препятствуют скольжению гладких роговых покровов самца и самки во- время совокупления. Подобные же или сходные поры у некоторых видов ящериц располагаются перед клоачной щелью или, в,числе очень немногих, в паховой области.

Кожный скелет. Тонкие костные пластинки, так называемые брюшные ребра, лежат у гаттерии в коже, а у крокодилов между слоями брюшных мышц. Брюшные ребра рассматриваются как унаследованные от стегоцефалов остатки кожного скелета.

У черепах брюшные ребра также кожного происхождения, еще во время эмбрионального развития вместе с некоторыми костями плечевого пояса входят в состав брюшного щита.

Упомянутые выше костные пластинки, подстилающие чешуи некоторых ящериц и щитки крокодилов, по-видимому, представляют собой вновь возникшие образования.

Внутренний скелет пресмыкающихся почти полностью окостеневает. Череп более или менее упрощен и не столь широк, как у амфибий. Челюсти и лицевые кости имеют преобладающее развитие. Основание черепа узкое, тонкая в различной степени развитая межглазничная перегородка не окостеневает, а остается хрящевой или перепончатой.

В затылочной области черепа лежат четыре типичные для позвоночных затылочные кости: основная, боковые и верхняя. Под затылочным отверстием в отличие от земноводных помещается единственный мыщелок, образованный основной и боковыми затылочными костями. В слуховой области развиваются передняя, верхняя и задняя ушные кости, из которых две последние теряют свою самостоятельность, срастаясь с затылочными костями. Характерны для черепа рептилий сильно выдающиеся боковые отростки слуховой капсулы упирающиеся в крышу черепа. Причленяющаяся в этом месте квадратная кость получает таким образом прочную опору на черепе. Обонятельная область хрящевая, не окостеневающая.

Крышу черепа рептилий образует большое число покровных костей. Спереди от верхней затылочной кости по средней линии черепа лежат последовательно: теменные, лобные, носовые и межчелюстные кости. В различных группах пресмыкающихся эти кости могут быть или парными или сросшимися, непарными. В середине непарной теменной кости у ящериц и гаттерии имеется отверстие для теменного глаза. По бокам от перечисленных костей, тоже считая сзади вперед и сверху вниз, лежат следующие кости: чешуйчатая, надвисочная (только у ящериц), квадратно-скуловая, заднеглазничная, скуловая, предлобная, слезная и верхнечелюстная.

На нижней стороне черепа по средней его линии впереди основной затылочной лежит непарная основная клиновидная кость; на передний узкий отросток этой кости у ящериц опирается тонкая, часто перепончатая межглазничная перегородка. Парасфеноид, в противоположность земноводным и рыбам, или зачаточен или совсем не развивается; у ящериц он срастается с основ­ной клиновидной костью. Под обонятельной областью черепа лежит парный сошник, примыкающий спереди к межчелюстным костям. У черепах он срастается в одну непарную кость. У гаттерии каждый сошник несет по одному зубу. Кроме того, к нижней стороне черепа прилегают парные крыловидные и нёбные кости покровного происхождения. Эти кости у ящериц и змей еще сравнительно слабо связаны с дном черепа и посредине более или менее расходятся. У змей это выражено особенно сильно, и обе пары костей, а также и верхнечелюстные кости могут отодвигаться в стороны. У ящериц нёбный свод может считаться неподвижным, а в некоторых случаях нёбные и крыловидные кости сходятся по средней линии, и образуется настоящее костное нёбо. Такое полное костное нёбо имеется у крокодилов и у большинства черепах. Внутренние носовые отверстия у них в связи с этим отодвинуты более или менее далеко назад, тогда как у ящериц они открываются в передней части нёба.

Квадратная кость у ящериц и змей подвижно соединяется с боковыми отростками черепа и с чешуйчатой костью. У гаттерии, черепах и крокодилов квадратная кость неподвижно вклинивается между костями черепа.

Череп ящерицы (Lacerta), А — снизу, В—сбоку. 1—межчелюстная кость; 2—верхнече­люстная кость; 3—небная кость; 4— крыловидная кость; 5—парасфеноид; 6—квадратная кость; 7—затылочный мыщелок; 8—основная затылочная кость; 9 — основная клиновидная кость; 10—скуловая кость; 11—попе­речная кость; 12—внутреннее носовое отверстие; 13—сошник; 14—заглазничная кость; 15—надглазничные кости; 16 — предлобная кость; 17 — носовая кость; 18—ноздря; 19—слезная кость; 20—столбчатая кость; 21—боковая за­тылочная кость; 22 — чешуйчатая кость; 23—надвисочные кости; 24—венечная кость; 25—зубная кость; 26— угловая кость; 27—вадугловая кость; 28—сочленовная кость.

Следующие две парные косточки имеют в черепе рептилий опорное значение. Это, во- первых, столбчатая кость, или столбик, свойственная черепу большинства ящериц. Она соединяет теменную кость с крыловидной, т. е. свод черепа с нёбом. Второй опорной костью служит поперечная кость, соединяющая крыловидную кость с задним концом верхнечелюстной. Поперечная кость свойственна черепу всех пресмыкающихся, за исключением черепах.

Череп крокодила снизу. 1—межчелюстная кость; 2— верхнечелюстная кость; 3— небная кость; 4—крыловид­ная кость; 5—внутренние носовые отверстия.

У многих ящериц затылочная и теменная кости соединены между собою связками, благо- даря чему вся передняя часть черепа может несколько подниматься. Квадратные, и нёбные кости служак при этом в качестве рычагов.

Каждая половина нижней челюсти состоит по крайней мере из четырех, а у многих пресмыкающихся из шести костей. У змей обе половины нижней челюсти соединены между собой эластичными связками и мускулами и обладают значительной подвижностью относительно друг друга. У ящериц обе вены нижней челюсти связаны волокнистым хрящем, у крокодилов—швом, а у черепах по большей част сращены без видимой границы.

У древнейших пресмыкающихся череп был закрыт сверху и с боков сплошным костным панцирем, в котором были отверстия лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такой черепной панцырь, образованный кожными костями, они унаследовали от стегоцефалов. У более поздних рептилий наблюдается постепенное облегчение этого скелета путем его частичное редукции, проходившей различно в разных группах.

У большинства рептилий частичная редукция черепного панцыря привела к образованию сразу двух отверстий в височной его области. Благодаря посте­пенному увеличению этих отверстий у более поздних пресмыкающихся височная область прикрывается лишь двумя узенькимими мостиками. Верхний костный мостик, лежащий между обоими височными отверстиями, получил название верхней височной дуги. Нижний мостик, примыкающий к нижней височной яме снизу, носит название нижней височной дуги. Он представляет собой остаток нижнего края черепного панцыря. Верхняя височная дуга образована заднеглазничной и чешуйчатой костями. В состав нижней височной дуги входят скуловая и квадратно-скуловая кости. Эта дуга связывает квадратную кость с челюстной. Из современных рептилий такое строение височных дуг свойственно гаттерии и крокодилам.

У других рептилий та или другая или обе височные дуги частично пли полностью редуцируются. У большинства современных ящериц имеется только верхняя височная дуга, но и она часто бывает неполной. У змей и некоторых ящериц исчезли обе дуги, и височная область черепа совершенно обнажена. У птиц, происшедших от рептилий с двумя височными дугами, исчезла верхняя дуга, но сохранилась нижняя.

Частичная редукция черепного панцыря в другой группе пресмыкающихся происходила иначе и привела к образованию лишь одного отверстия в задней верхней части височной области. Постепенное увеличение этого верхнего височного отверстия происходило наряду с формированием единственной височной (скуловой) дуги. По своему строению эта височная дуга хорошо отличается от верхней и нижней височных дуг других пресмыкающихся, так как соединяет в себе элементы обеих дуг. Передняя ее часть образована скуловой костью, а задняя составлена отростком чешуйчатой кости и квадратно-скуловой костью. Среди современных пресмыкающихся такое строение височной дуги свойственно только черепахам. У некоторых черепах височная дуга частично или даже полностью редуцирована, и в последнем случае височная область черепа совершенно обнажена.

Позвоночник всех пресмыкающихся, за исключением безногих форм, ясно подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Число позвонков чрезвычайно колеблется вместе с длиной тела: некоторые черепахи имеют немного более 30 позвонков, в то время как у некоторых змей число их превышает 400. Многие низшие ископаемые рептилии обладали позвонками, тела которых были вогнуты на обоих концах. Среди современных пресмыкающихся двояковогнутые позвонки свойственны гаттерии и гекконам, а между телами позвонков у них еще сохраняются остатки хорды. Однако у громадного большинства современных рептилий позвонки вогнуты спереди и выпуклы сзади, и хорд у взрослых животных совершенно редуцирована. Шейный отдел позвоночника у черепах может заключать позвонки самого различного строения—как двояковогнутые, так и вогнутые только спереди или только сзади или, наконец, выпуклые на обоих концах. Благодаря такому строению шея черепах отличается особенной подвижностью. У гаттерии и у крокодилов тела смежных позвонков связаны между собой волокнистыми пластинками—межпозвоночными дисками.

Число ребер не менее изменчиво, чем число позвонков. Они имеются на большинстве позвонков, лежащих впереди крестца, а у крокодилов даже и на первом шейном позвонке. В наиболее развитых ребрах грудной области хорошо различаются два отдела: позвоночный, всегда окостеневающий, и грудной, остающийся обычно хрящевым (он окостеневает только у кроко­дилов). Позвоночный отдел ребра у гаттерии и крокодилов снабжен сзади небольшим крючковидным отростком. У змей ребра обладают особенной подвижностью.

О так называемых брюшных ребрах, не имеющих отношения к позвоночнику, уже было сказано выше.

1—ключица; 2—надлопаточный хрящ; 3—лопатка;

4—коракоид; 5—ребра; 6—грудина; 7—передцекоракоидный хрящ; 8—надгрудинник.

Плечевой пояс пресмыкающихся в основном состоит из тех же частей, что и у земноводных. Часто он еще сохраняет значительное количество хряща; таковы надлопаточный и переднекоракоидный хрящи, никогда не окостеневающие. Основные окостенения плечевого пояса — лопатка и коракоид — у некоторых ящериц срастаются между собой в одну кость. К грудине причленяется некоторое количество ребер. Грудная кость (обычно вместе со всем грудным поясом) отсутствует у многих безногих пресмыкающихся. В тех случаях, когда грудина имеется, на нее налегает спереди по средней линии покровная косточка—надгрудинник; последняя может иметь очень различную форму—углообразную,Т-образную,крестообразную и т. п. У ящериц с надгрудинником соединяются внутренними своими концами тонкие ключицы также покров­ного происхождения. У черепах ключицы входят в состав брюшного щита; у крокодилов и хамелеонов они вооб­ще отсутствуют, несмотря на хорошо развитые конечности.

В тазовом поясе подвздошная, лобковая и седалищная кости всегда хорошо развиты и в месте своего схождения образуют вертлужную впадину. Обе половины пояса соединяются по средней линии хрящом. У некоторых ящериц тазовый пояс в большей или меньшей степени недоразвит, а у змей сохраняется лишь в виде одной пары костей или отсутствует совершенно.

Строение конечностей в различных группах пресмыкающихся сильно варьирует. У некоторых ящериц плечевой пояс и передние конечности или недоразвиты в той или ИНОЙ степени, ИЛИ совершенно отсутствуют, как у змеи.

Органы чувств. Механические раздражения со стороны внешней среды пресмыкающиеся воспринимают при помощи так называемых осязательных пятен, представляющих собой группы отдельных осязательных клеток, лежащих под эпидермисом. Органами осязания служат также осязательные тельца, правильно расположенные на заднем крае каждой чешуйки. Многие ящерицы (гекконы, агамы) обладают осязательными волосками, расположенными на чешуйках головы и туловища. Осязательные волоски, не имею­щие ничего, общего с волосами млекопитающих, образованы сильно измененными и ороговевшими клетками эпидермиса. Под ними лежат чувствительные клетки, к которым подходят нервные окончания.

Органы вкуса у пресмыкающихся развиты слабо, у черепах и крокодилов, по-видимому, несколько лучше, чем у остальных. У крокодилов вкусовые почки сосредоточены в задней части ротовой полости, в области крыловидных костей.

Носовые полости рептилий всегда обладают хрящевыми раковинами. Наружные носовые отверстия у некоторых пресмыкающихся, особенно у крокодилов, могут замыкаться посредством клапанов. От наружной стенки каждой носовой полости отходит хрящевой (иногда окостеневающий) выступ, подразделяющий полость на верхнюю—обонятельную область и нижнюю—дыхательную. Последняя в свою очередь разделяется на три отдела: преддверие, средний отдел, сообщающийся с обонятельной областью, и задний отдел, или носоглоточный ход, открывающийся внутренними ноздрями (вторичными хоанами) в ротовую полость. У черепах и у крокодилов в связи с развитием сплошного костного нёба отверстия вторичных хоан сильно отодвинуты назад; у крокодилов носоглоточный ход особенно сильно удлинен.

У змей и ящериц хорошо развит обособленный отдел обонятельных полостей, так называемый якобсонов орган. Он сообщается с ротовой полостью отверстиями, расположенными впереди хоан. Полость якобсонова органа заполнена жидкими выделениями особых желез. У черепах, крокодилов и хамелеонов этот орган редуцирован. Значение якобсонова органа еще недостаточно выяснено. Предполагают, что он служит для обоняния пищи, находящейся во рту. Весьма вероятно также, что он воспринимает раздражения от мельчайших материальных частиц, поступающих в ротовую полость при помощи языка. Последний, как известно, у большинства ящериц и змей очень подвижен и длинен и служит им для исследования предметов окружающей среды.

Орган слуха пресмыкающихся по сравнению с теплокровными животными стоит еще на очень невысоком уровне развития. Это в первую очередь сказывается на примитивном строении внутреннего уха, в котором, однако, уже начинает обособляться улитка. У большинства рептилий улитка выступает в виде мешочка, но у крокодилов она представляет собой довольно длинный, слегка изогнутый канал с неполной винтообразно извитой перегородкой. В среднем ухе между овальным окошком и барабанной перепонкой находится единственная слуховая косточка—столбик. Евстахиевы трубы соединяют среднее ухо с глоточной областью. У гаттерии, змей, хамелеонов и амфисбен среднее ухо в различной степени редуцировано. Наружное ухо в зачаточном состоянии имеется у некоторых ящериц в виде незначительной кожной складки. У крокодилов такая складка с помощью мышц может закрывать слуховой проход сверху. У некоторых ящериц наружный слуховой проход совершенно закрыт кожей и мышцами.

Глаза у большинства пресмыкающихся — наиболее высоко развитые органы чувств. Исключение составляют сравнительно немногие формы с очень маленькими или даже совершенно скрытыми под кожей глазами.

Для отдельных групп пресмыкающихся характерны различия в строении век. Верхнее веко у большинства рептилий развито слабо, представляя собой мало подвижную кожную складку. Наоборот, нижнее веко велико и очень подвижно; оно может покрывать все глазное яблоко и часто поддерживается особой костной пластинкой. В некоторых случаях в середине нижнего века, против зрачка, кожа прозрачна. У большинства ящериц, у черепах и крокодилов имеется мигательная перепонка (третье веко); она может в большей или меньшей степени закрывать глаз из его переднего угла. Глаза змей и гекконов кажутся лишенными век. На самом деле веки у них сращены между собой и совершенно прозрачны. Пространство между веками и глазным яблоком заполнено слезной жидкостью, стекающей по каналу во внутреннем углу глаза в носовую полость. Совершенно своеобразно строение века у хамелеонов. Оно имеет кольцевидную форму с небольшим отверстием в центре и плотно облегает выпуклое глазное яблоко.

Подвижность глаз очень различна. У змей движения глаз крайне огра­ничены и совершаются толчками. Наоборот, у хамелеонов глаза чрезвычайно подвижны, причем могут изменять свое положение независимо друг от друга.

Схема строения обонятельного мешка у ящериц.

1 — преддверие; 2 — дыхательный отдел; 3 — обонятельный отдел; 4—носоглоточный ход; 5—якобсо­нов орган.

Зрачок, как правило, округлый у дневных форм и в виде вертикальной щели у видов, ведущих ночной образ жизни. У некоторых дневных древесных змей зрачок горизонтально-эллиптический.

К органам чувств относится также теменной орган, принимающий у гаттерии и многих ящериц строение глаза. Этот орган развивается как полый вырост крыши промежуточного мозга. Принимая вид пузырька, он остается соединенным с мозгом посредством ножки. Передняя стенка такого пузырька становится прозрачной, а задняя превращается в сетчатку. Последняя заключает светочувствительные, пигментные и ганглиозные клетки. Передняя прозрачная стенка глазного пузыря утолщается и образует хрусталик. Рядом опытов установлена несомненная чувствительность теменного глаза к световым лучам. У черепах и крокодилов теменного глаза нет.

Головной мозг и теменной глаз ящерицы.

1—эпифиз; 2—теменной глаз; 3—полушарие переднего мозга; 4—зрительный нерв; 5—воронка; 6—зрительные ноли среднего мозга; 7—мозжечок.

Органы пищеварения. Роговая полость пресмыкающихся по сравнению с земноводными отличается рядом существенных особенностей, возникших в связи с приспособлением к наземному существованию. В той или иной степени развитое твердое нёбо отделяет у них носоглоточный ход от собственно ротовой полости, что делает возможным дыхание при заглатывании пищи. Далее следует отметить значительно более совершенное строение зубов и более высокое и специализированное строение ротовых желез.

Зубы могут сидеть не только на челюстных костях, но также на нёбных и крыловидных, как это наблюдается у многих ящериц и змей. У гаттерии в раннем возрасте имеется по одному зубу на каждом сошнике. Почти всегда зубы служат только для схватывания и удержания добычи и лишь редко для размельчения пищи. Чаще всего зубы имеют простую коническую форму. Реже они сжаты с боков и зазубрены на вершине.

У одних пресмыкающихся все зубы имеют одинаковое строение, у других наблюдается более или менее дифференцированная зубная система. В последнем случае могут быть различены мелкие резцы, более крупные конические клыки и коренные зубы, коронки которых обладают несколькими остриями или зазубрены. Ящерицы, поедающие плоды или семена, или питающиеся моллюсками с твердой раковиной, имеют коренные зубы с полушаровидными коронками.

Зубы могут прикрепляться к челюстным костям различным образом. В одних случаях они прирастают своей боковой поверхностью к внутренней поверхности челюстных костей (плевродонтные зубы). В других случаях они прикреплены своими основаниями в неглубоком желобке челюстных костей (акродонтные зубы). У крокодилов зубы сидят каждый в отдельной ячейке (текодонтные зубы).

Разнообразное строение зубной системы у змей будет рассмотрено при описании этих животных. У черепах зубов нет, но их челюсти одеты роговыми чехлами с острыми режущими краями.

Правильной смены зубов у пресмыкающихся не существует. Новые зубы образуются непрерывно под старыми зубами или около них.

Схема отношений зубов к челюстным костям у плевродонтных (А), акродонтных (В) и текодонтных (С) пресмыкающихся.

Язык в различных группах пресмыкающихся отличается существенными особенностями. У крокодилов он имеет вид плоского валика, приросшего ко дну ротовой полости. Черепахи имеют мясистый, короткий и толстый язык. У ящериц он может быть яйцевидным или плоским, треугольным или закругленным, мягким или жестким, но часто сильно вытянут и расщеплен на конце. Последняя форма языка свойственна также всем змеям. У многих ящериц, у хамелеонов и змей язык может втягиваться в особое влагалище. Чрезвычайно длинный язык хамелеонов может выбрасываться изо рта с большой быстротой и меткостью.

Железы ротовой полости слабее всего развиты у крокодилов, обладающих только нёбными железами. У остальных рептилий по бокам языка на дне ротовой полости находятся подъязычные железы. Ящерицам и змеям свойственны верхние и нижние губные железы. Задний отдел верхнегубных желез у ядовитых змеи превращен в ядоотделительную железу.

Анатомия ужа-самки.

1—трахея; 2—левая яремная вена; 3—щитовидная железа;- 4—левая аорта; 5—нижняя полая вена; 6—желудок; 7—жировое тело; 8—желчный пузырь; 9—кишка; 10—яичник; 11—почки; 12—отверстие клоаки; 13—печень; 14—левая аорта; 1г—легкое; 16—пищевод; 17—легочная артерия; 18—желудочек; 19—правое предсердие; 20—ствол аорты; 21—парная грудная железа; 22—правая яремная вена.

Пищевод обычно удлиненный; у змей он обладает чрезвычайной растяжимостью. Желудок слабо отграничен от пищевода. У змей и у ящериц с удлиненным туловищем желудок лежит вдоль оси тела, у остальных рептилий, и осо­бенно у черепах, занимает поперечное положение. У крокодилов намечается разделение желудка на два отдела; стенки одного из них богаты мышцами, очевидно служащими для перетирания пищи. Этому способствуют также камни, заглатываемые крокодилами. Печень обыкновенно двулопастная. У ящериц и некоторых змей толстая кишка имеет слепой придаток, особенно сильно развитый у игуан и агам.

Органы дыхания. Единственным органом дыхания пресмыкающимся служат легкие. Исключение составляют лишь очень немногие формы имеющие наряду с легкими особые приспособления для дыхания в водной среде. У мягкокожих черепах (Trionychoidea) в глотке имеются ворсинчатые образования, которые служат для особого рода «жаберного» дыхания. У мор­ских змей (Hydrophiinae) такое же значение имеют чрезвычайно богатые кровеносными сосудами слизистые оболочки ротовой полости и особенно десен.

Гортань пресмыкающихся по своему строению мало чем отличается от гор­тани земноводных. Имеются черпаловидные и перстневидный хрящи. Гекконы и хамелеоны обладают голосовыми складками. Дыхательное горло (трахея) всегда хорошо развито и заключает в своих стенках хрящевые полукольца или полные кольца. У некоторых наземных черепах трахея достигает очень большой длины. У гаттерии дыхательное горло непосредственно открывается в легкие. У других пресмыкающихся трахея сообщается с легкими при помощи более или менее длинных бронхов, также снабженных хрящевыми кольцами.

Легкие пресмыкающихся в общем значительно более совершенны, чем легкие земноводных, но у некоторых представителей строение их еще довольно примитивно. Так, у геттерии они имеют простые ячеистые стенки и весьма сходны с легкими амфибий. У ящериц, хамелеонов и змей во внутреннюю полость легкого вдаются нительнотканные перегородки, образующие глубокие ячейки. Обычно передняя часть легкого обладает более частой ячеистостью, чем задняя; стенки задней части легкого могут быть даже совершенно гладкими как у змей, служить лишь резервуаром для воздуха. У гекконов, некоторых ящериц и у более крупных хамелеонов легкие продолжаются в тонкостенные придатки—воздушные мешки. Форма легких зависит от формы тела животного. У вытянутых в длину ящериц и змей легкие длинные, трубчатые и, как правило, одно из них (обычно левое) более или менее недоразвито. У удавов левое превышает половины длины правого, но отличается от него только размерами. У других змей левое легкое укорочено в еще большей степени или совершенно отсутствует, как, например, у гадюк. У некоторых ящериц из семейства сцинковых (Scincidae) происходит редукция не левого, а правого легкого. Легкие черепах и крокодилов сплошь заполнены частыми соединительнотканными перегородками, заключающими мелкие ячеистые полости. Таким образом, легкие приобретают сложное губчатое строение. У этих пресмыкающихся сильно ветвящиеся бронхи глубоко проникают внутрь легких.

Сердце ящерицы. 1 артериальная дуга; 2—вторая арте­риальная дуга; 3—яремная вена; 4—правое пред­сердие; 5—подключичная вена; 6—желудочек; 7—правая дуга аорты; 8—подключичная арте­рия; 9—спинная аорта; 10—левая дуга аорты; нижняя полая вена; 12—легочная вена; 13— левая легочная артерия.

Органы кровообращения. В сердце пресмыкающихся наблюдается по сравнению с земноводными более полное разделение артериального и венозного потоков крови. Однако перегородка между желудочками еще неполная; она отходит от брюшной стенки и не доходит до спинной. Лишь у некоторых ящериц при сокращении желудочков перегородка между ними смыкается со спинной стенкой и таким образом полностью их разобщает. Только у крокодилов перегородка между желудочками полная.

У гаттерии можно еще обнаружить венозный синус, но у остальных пресмыкающихся он редуцирован и входит в состав правого предсердия. Артериальный конус также редуцирован; от него сохранились лишь клапаны, отделяющие полость желудочка от артериального ствола.

Артериальный ствол разделен полностью на три сосуда, самостоятельно отходящих от желудочков. От правого желудочка общим стволом отходят легочные артерии. Обе дуги аорты отходят. каждая самостоятельно, причем правая отходит от левого желудочка и несет артериальную кровь, а левая отходит от правого желудочка, вблизи свободного края перегородки, и получает смешанную кровь. Обе дуги аорты перекрещиваются у своего основания. От правой дуги аорты отходят обе сонные артерии, а чаще всего и обе подключичные. Таким образом голова и передние конечности получают наиболее артериальную кровь. Левая дуга аорты, несущая смешанную кровь, развита слабее. В месте соединения обеих :дуг аорты и образования спинной аорты отходит кишечная артерия, а дальше от спинной аорты отходят задние брыжеечные, почечные и половые артерии и артерии, несущие кровь к задним конечностям и хвосту. Все эти сосуды несут менее богатую кислородом кровь, так как спинная аорта получает порцию смешанной крови из левой дуги.

Легочные вены впадают непосредственно в левое предсердие. Хвостовая вена разделяется на две тазовые вены, которые, приняв в себя вены от задних конечностей и отделив воротные вены почек, соединяются в брюшную вену. Приняв ряд сосудов от внутренних органов, брюшная вена в качестве воротной вены входит в печень. Выносящие вены почек сливаются в заднюю полую вену, и приняв печеночную вену, собирает таким образом главную массу венозной крови и направляет ее к сердцу. Парные яремные и подключичные вены несут венозную кровь из головы и передних конечностей. Сливаясь, они образуют мощные передние полые вены, несущие кровь к правому предсердию.

Органы выделения. Почки обыкновенно имеют умеренные размеры, но иногда очень велики и различным, образом подразделены на лопасти, что особенно выражено у змей. Мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается тонкостенный мочевой пузырь. У некоторых ящериц, у всех змей и крокодилов мочевой пузырь недоразвит. Моча у этих пресмыкающихся состоит главным образом из мочевой кислоты и имеет вид кашицеобразной массы.

Органы размножения. Половые железы, семенники или яичники, лежат в брюшной полости по бокам позвоночника. Семенники у пресмыкающихся с удлиненным или змеевидным телом часто бывают смещены друг относительно друга по Продольной оси тела. Многочисленные семевыносящие канальцы обыкновенно собираются в придаток семенника, от которого начинается семепровод. Последний соединяется с мочеточником соответствующей стороны вблизи его впадения в клоаку. Все пресмыкающиеся, за исключением гаттерии, имеют совокупительные органы. У ящериц и змей они представляют собой пару мешковидных выростов задней стенки клоаки, лежащих под кожей хвоста позади клоачной щели. Во время полового возбуждения эти мешки выворачиваясь наизнанку, выпячиваются через клоачное отверстие наружу.

При этом обнаруживаются ворсинчатые шипики или различной формы ротевые крючки, сидящие на внутренней стенке совокупительных органов. Черепахи и крокодилы имеют непарный орган совокупления, представляющий собой утолщение передней стенки клоаки, поддерживаемое волокнистой тканью. Он выдвигается наружу действием особых мышц. По наружной поверхности такого совокупительного органа тянется продольный желобок, служащий дав проведения семени.

Схема кровеносной системы ящерицы (Lacerta).

1—подглазничная артерия; 2—подглазничная вена; 3—надглазничная артерия; 4—внешняя сонная ар­терия; 5—внутренняя сонная артерия; 6—ствол сонной артерии; 7—правая подключичная артерия; 8—правая дуга аорты; 9—левая подключичная артерия; 10—левая дуга аорты; 11—передняя кишечнобрыжеечная артерия; 12—спинная аорта; 13—задняя кишечно-брыжеечная артерия; 14—половая ар­терия; 15—половая вена; 16—подвздошная артерия; 17—хвостовая артерия; 18—хвостовая вена; 19—брюшная артерия; 20—брюшная вена; 21—нижняя полая вена; 22—воротная вена; 23—легочная вена; 24—легочная артерия; 25—подключичная вена; 26—яремная вена; 27—ннжнечелюстная артерия; 28—нижнечелюстная вена.

У змей и некоторых ящериц левый яичник развит слабее правого. Яйцеводы начинаются в полости тела широким отверстием и представляют собой тонкостенные широкие трубки, часто собранные в поперечные складки. У гетерии, черепах и крокодилов передний отдел яйцеводов выделяет белок, обволакивающий яйцо значительным слоем. Яйца змей и ящериц лишены белка- Следующий отдел яйцеводов выделяет кожистую или пропитанную известью скорлупу. Яйцеводы открываются своими выводными отверстиями в задний отдел клоаки.

Развитие зародыша обычно начинается, еще когда яйцо находите в яйцеводе. У некоторых пресмыкающихся все развитие зародыша протекает в яйцеводе, и детеныш прорывает оболочку или в момент откладывания яйца или незадолго перед этим. Таким образом совершается живорождение или, вернее, яйцеживорождение, как например у веретеницы или у гадюки.

Вскоре после оплодотворения на поверхности желтка появляется маленькая округлая пластинка, образованная первыми дробящимися бластомерами. Этот зародышевый диск в дальнейшем удлиняется, и в середине его появляется валик, смыкающийся затем в трубку, из которой развивается головной и спинной мозг. Под нервной трубкой закладывается спинная струна. В то же время начинается образование так называемой водной оболочки, или амниона. Наружный слой клеточек зародыша, из которого постепенно развивается кожа, распространяется по всему желтку, окружая его. Вместе с тем две складки этого слоя, обрастая зародыш, смыкаются над ним. Зародыш оказывается заключенным со всех сторон в водную оболочку, между тонкими стенками которой находится особая жидкость, предохраняющая зародыш от высыхания и механических повреждений. Одновременно происходит развитие первых кровеносных сосудов, появля­ются кровяные клетки, и закладывается первоначально трубчатое сердце. Позади сердца лежит длинный и плоский желобок, плотно прилегающий к желтку. Постепенно желобок углубляется, его стенки смыкаются, и он превращается в кишечную трубку, которая лишь в одном месте остается в связи с желточным мешком посредством открытого канала. Далее стенки кишечника и брюха все более смыкаются, и, в конце концов, связь между зародышем и желтком осуществляется лишь через пупок, который совершенно закрывается только при рождении. С началом замыкания кишечника начинается образование зародышевого мочевого пузыря, так называемого аллантоиса. От передней стенки заднего отдела кишечника выпячивается маленький грушевидный пузырек. Он быстро растет вперед, проникает через пупочное кольцо и распространяется по амниону. Аллантоис служит не только резервуаром для жидких выделений зародыша, но также и органом дыхания. В его тонких стенках заключена густая сеть кровеносных сосудов. В конце развития из пупочного отверстия еще выдается остаток желтка в виде небольшого пузырька с более или менее длинным стебельком. Скоро желточный проток совершенно замыкается, а от аллантоиса остаются лишь его сосуды. Теперь детеныш прорывает амнион и затем оболочку яйца, для чего у многих пресмыкающихся служит так называемый яйцевой зуб, находящийся на вершине верхней челюсти и затем отпадающий. После выхода детеныша из яйцевой оболочки сосуды аллантоиса спадаются, и дыхательные функции переходят к легким.