У трехкоготных черепах краевые кости спинного щита чаще всего отсутствуют или образуют неполный ряд, не находящийся в связи с реберными пластинками. Брюшной щит имеет посредине одно или несколько отверстий и соединяется со спинным щитом только кожей. Челюсти покрыты кожистыми придатками, похожими на губы. На задних и передних ногах по три длинных шиловидных когтя. Два наружных пальца, не снабженных когтями, очень длинны; их кости сильно сужены, и между ними имеется тонкая перепонка, которая может быть широко растянута.
Известно более 25 видов триониксовых черепах, распространенных в реках Азии, Северной Америки и Африки.
Замечательны особенности дыхания трехкоготных черепах. В глотке у них имеются нитевидные пучки и ворсинки слизистой оболочки и которые окрашены в красный цвет, сильно вздуты благодаря обильному притоку крови. Эти образования играют роль внутренних жабер, поглощающих кислород, растворенный в воде. Опыт показал, что триониксовые черепахи могут добровольно и без всякого для себя вреда оставаться погруженными в проточную воду в течение 2—10 часов; даже 15-часовое (уже насильственное) пребывание под водой для них не губительно.
Если триониксы и покидают временно воду, то, как правило, не удаляются от нее. Лишь некоторые виды и то, по-видимому, редко, предпринимают более отдаленные странствования по суше. При высыхании водоема они зарываются в ил и остаются здесь до нового половодья. В воде, наоборот, они часто совершают значительные передвижения и из устьев рек выходят даже в море.
Все трехкоготные черепахи ведут преимущественно ночной образ жизни. Днем они лежат неподвижно в мелкой воде, хорошо прогреваемой солнцем, или наполовину погрузившись в ил у самого берега. После захода солнца они становятся очень подвижны преследуют различных водных животных, особенно рыб и моллюсков.
Чрезвычайная злобность триониксов хорошо известна всюду, где водятся эти черепахи. Пойманное животное сильно шипит и всячески старается укусить своего врага. Движения трионикса ловки и быстры, а челюсти настолько сильны и крепки, что даже сравнительно небольшая черепа может откусить палец неосторожному охотнику. Тем более опасны некоторые крупные индийские и африканские виды, длина панциря которых достигает до 1,5 метров, а вес до 100 и более килограммов.
Мясо трехкоготных черепах очень приятно на вкус и питательно. За ними охотятся самыми разнообразными способами: их ловят сетями и с помощью удочки, убивают из ружья или закалывают копьями.
Всех триониксовых черепах можно разделить на две группы. Первая из них характеризуется присутствием больших кожных лоскутов на заднем крае брюшного щита, которые прикрывают и поддерживают задние ноги, когда они втянуты. К этой группе относятся наиболее крупные виды, распространенные в реках Африки и южной Азии.
Среди второй группы триониксовых черепах без кожистых лоскутов над задними конечностями наиболее известен род трехкоготных черепах (Amyda), заключающий около 15 видов. Слабо выпуклый спинной щит этих черепах имеет умеренной величины среднее костное поле и соответственно широкий хрящевой край, совершенно лишенный краевых костей. Брюшной щит короткий, с небольшими задними лоскутами, под которыми не могут быть спрятаны задние конечности. Мы ограничимся описанием лишь одного вида этого рода, распространенного в пределах Советского Союза.
Китайская трехкоготная черепаха (Amyda sinensis); 1/4 настоящей величины.
Китайская, или уссурийская, трехкоготная черепаха (Amyda sinensis) имеет овальный спинной щит, достигающий 30 и более сантиметров в длину; на покрывающей его мягкой коже заметны мелкие плоские бугорки, группирующиеся по краям спинного щита в более или менее ясные продольные ряды. Окраска верхней стороны тела оливковая с мелкими желтоватыми крапинками; над глазами и на висках темные полосы; горло и нижняя сторона головы желтоватые, с сетчатым узором оливкового цвета; брюшной щит светло-желтый без пятен.
Китайская черепаха распространена в Китае, восточной части Монгфши и Маньчжурии, а в СССР на Дальнем Востоке. Она водится в нижнем течении Амура, в Уссури, в озере Ханка и небольших реках, впадающих в него.
До самого последнего времени об образе жизни китайской черепахи не было почти никаких сведений. Только в 1936 г. вышла из печати работа зоолога А. Булдовского, в которой изложены интересные наблюдения над китайской черепахой, произведенные автором статьи совместно с В. Леоновым на озере Ханка. Мы приведем выдержки из этой работы, допустив некоторые сокращения.
«Большую часть своей жизни,—пишет Булдовский,—уссурийская черепаха проводит в воде, находя здесь и пищу и убежище в период зимнего покоя и защиту от наземных врагов. Плавает она прекрасно, скрываясь из глаз почти с быстротой рыбы и пользуясь при этом попеременными ударами распростертых, снабженных плавательной перепонкой лап обеих пар конечностей. По нашим наблюдениям, черепаха в состоянии проплыть многие мили даже по такому бурному озеру, как Ханка, но избегает прибойных мест, вылезая на берег только там, где волнение обычно бывает незначительным. В этом отношении интересным местом является коса Сосновый Мыс на озере Ханка—одно из излюбленных местопребываний черепахи. Коса эта вытянута с запада на восток и на южной стороне подвержена действию почти постоянно дующих летом южных и юго- западных ветров, производящих здесь довольно сильное волнение. В течение всего летнего сезона ни разу не удавалось заметить на южном прибойном берегу косы черепах, тогда как на подветренном северном их было очень много. Часами животное сидит под водой, лишь изредка выставляя кончик хоботка из воды, чтобы обновить запасы кислорода. Даже пойманную на берегу добычу черепаха старается утащить под воду, где ее и съедает. По всем данным, зимовку черепаха также проводит под водой, глубоко зарывшись в ил...
Плавая, черепаха выставляет голову несколько выше уровня воды, и, приплывая к берегу, внимательно осматривает своими маленькими глазками всю окрестность. На сушу вылезает не сразу, держась некоторое время у края воды и высовывая неоднократно голову для осмотра. Лишь окончательно убедившись в полной безопасности, медленно выползает на берег. Черепаха не особенно доверяет чуждой для нее стихии. Ее обычная поза на берегу—это положение тела головой к воде, чтобы при малейшем признаке опасности возможно быстрее скрыться в воду. Все же животное с видимым удовольствием проводит время на берегу, греясь часами на. солнце и лишь изредка спускаясь в воду, чтобы окунуться и снова вылезти под солнечные лучи. Неоднократно мы наблюдали в солнечные дни десятки черепах, лежащих на берегу или бревнах с опущенной вниз втянутой головой и находящихся, по-видимому, в полудремотном состоянии. Но стоило лишь подойти поближе, как животные поднимали голову, некоторое время всматриваясь в приближающегося человека, и затем моментально исчезали в воде.
В противоположность сухопутным черепахам, уссурийская способна передвигаться по суше со значительной быстротой. Обычно она медленно переползает с места на место, передвигая одновременно одну из передних ног с противоположной задней, т. е. правую переднюю с левой задней, а затем левую переднюю и правую заднюю и несколько поднимаясь при этом на сгибах конечностей в плечевом и тазовом суставах, вследствие чего следы ее представляют отпечатки лап с когтями, расположенными несколько косо к продольной линии тела. Сзади этих следов тянется углубление от хвоста, обычно легко стирающееся. Но в случае опасности черепаха буквально бежит к воде, и, чтобы ее догнать, приходится идти за ней быстрыми, большими шагами. Застигнутая на суше, вдали от воды, черепаха сразу же зарывается в песок, работая одновременно лапами и головой, и проделывает это так быстро, что исчезает от наблюдателя в несколько мгновений. Следа от зарывшейся в песок черепахи не остается. Нам приходилось наступать ногой на скрытую в песке черепаху, хотя почва была предварительно бегло осмотрена. Перевернутая на спину черепаха моментально принимает нормальное положение, опираясь для этого на подогнутую вниз и вытянутую голову и переднюю лапу той стороны тела, на которую она переворачивается. В общем, надо ее признать, несмотря на внешнюю неуклюжесть, быстрым и ловким животным.
Питается черепаха рыбой, подстерегая ее в зарослях, зарывшись в иле, или забираясь за ней в поставленные рыбаками вентеря, что и дает нам указание на способ ее лова. Интересно отметить, что обычно черепаха, съедая рыбу, оставляет голову ее нетронутой в противоположность другим хищникам, питающимся рыбой. Кроме рыбы, черепахи пользуются в равной степени и другой пищей. Мы неоднократно находили в кишечнике остатки таких крупных моллюсков, как Cristaria plicata, и притом одновременно в количестве двух-трех экземпляров... Не брезгует черепаха и более мелкими креветками, моллюсками и даже тиной, причем нельзя заметить определенного подбора пищи при питании в данный отрезок времени...
Что же касается способа питания, то у нас имеются наблюдения над жившими в неволе молодыми и некоторые отрывочные данные по взрослым экземплярам. Как те, так и другие добычу, схваченную над водой или вблизи ее, стараются утащить под воду, где и разрывают ее когтями передних лап на части и затем уже проглатывают. При этом определенную роль играют и мощные челюсти черепахи, которые помогают ей отрывать куски зажатой лапами добычи. Самое проглатывание идет довольно медленно, с явными усилиями протолкнуть движением шеи находящийся в пищеводе кусок. И это заметно даже в том случае, когда частица пищи не так уж и велика. Схватив кусок добычи в рот, черепаха как будто надвигает на него глотку, выпуская при этом пузырьки воздуха изо рта. Принимая данное обстоятельство во внимание, остается удивляться значительности тех острых и зазубренных остатков раковин Cristaria, превышающих иногда 12 миллиметров, которые нам приходилось обнаруживать в конце пищеварительного тракта черепахи. И при этом ни единого разреза или повреждения на кишках! Из живших у нас под наблюдением черепах только молодые ели пищу во всякое время суток и быстро приучались брать ее из рук или с пинцета. Кормили их порезанными кусочками земляных червей, хирономидами, кусочками моллюсков и мухами. Более старые черепахи в неволе или совсем не принимали пищи или же ели только ночью. Кормили их рыбой и моллюсками. Кстати необходимо заметить, что ночь является обычным временем для поисков пищи у живущих свободно черепах.
Частота попадания в вентеря и многочисленные следы передвижения по суше из болотца в болотце обычно малоподвижной днем черепахи, несомненно, подтверждают эти данные, тем более что у пойманных к концу дня черепах мы почти не находили остатков пищи. Что же касается способа поимки добычи, то, как это видно из наблюдении над молодыми, черепаху обычно привлекает движение находящегося на воде или вблизи воды объекта, после чего она уже и предпринимает его поимку, осторожно подплывая или подкрадываясь к нему поближе. Намеченную добычу черепаха хватает внезапно, выбросив вдруг шею, и сейчас же старается утащить под воду. Молодым это не всегда удается; очень часто черепаха промахивается и повторяет свой прием несколько раз. Вероятно, у более взрослых дело идет успешнее, иначе едва ли бы им удавалось схватывать такое подвижное животное, как рыбу. Кроме поисков движущейся добычи, черепаха не оставляет без внимания и каждый уголок своего водоема, касаясь хоботком того или другого камешка или растения. Поэтому она успешно находит и куски брошенного мяса или рыбы. Пока трудно говорить о количестве пищи, потребной черепахе в сутки или сезон; отметим лишь ее способность оставаться долгое время без пищи (в неволе). Так, черепаха (самец, длиной 300 миллиметров и шириной 232 миллиметра), которую мы держали в оцинкованном закрытом ящике с мокрым песком, в течение всего периода работ, т. е. 135 дней, оставалась совершенно без пищи. В результате черепаха потеряла всего 281,3 грамма при первоначальном весе в 2436,7 грамма, а количество жира по вскрытии оказалось все же весьма значительным.
Живучесть уссурийской черепахи не ниже, чем у других черепах. Так, например, обезглавленная черепаха после 2-часового пребывания в воде не только двигала своими конечностями, но и пыталась ползти. Мы ловили черепах с ранами, для других животных смертельными. Нами была добыта в реке Лефу черепаха-самец с раздробленной головой и откушенным хоботком. Оба глаза были утеряны, и все же животное обнаруживало обычную свирепость и силу и только выглядело, быть может, несколько похудевшим...
Пользуясь случаем, мы не можем не отметить значительной силы и свирепости уссурийской черепахи. Своими мощными когтями и челюстями она может нанести врагу довольно тяжелые раны; особенно это относится к более крупным экземплярам. При поимке животное, молниеносно выбрасывая из-под щита голову, старается укусить. Черепаха не выпускает добычу, даже если разнимать челюсти ножом, а давление их настолько значительно, что, по нашим наблюдениям, крупные экземпляры оставляли на толстой железной проволоке отчетливо заметные углубления. Если прикрыть черепахе голову, в дело вступают острые, сильные когти, которые легко наносят глубокие раны. Поэтому после нескольких неприятных опытов мы изловчились хватать черепаху за середину задней мягкой оторочки карапакса, а еще лучше за задние ноги. Но при этом мы держали ее на весу, в воздухе, головой вниз, так как в противном случае животное может укусить. Лишь при таких предосторожностях нам удавалось произвести без особых затруднений не только все необходимые измерения, но и маркировку.
На зимовку черепахи уходят под воду к началу октября, немного ранее или позднее, в зависимости от наступления холодов, и выбирают для этого участки озера или заводи рек, богатые зарослями тростника, достаточно глубокие и обязательно сильно заиленные... Как проводит зиму черепаха, пока наверное неизвестно, но редкие случаи вытаскивания ее неводом зимой позволяют утверждать, что, во-первых, черепаха сидит, зарывшись глубоко в ил, так как она бывает вся вымазана илом, и, во-вторых, что она, вероятно, находится в полуоцепенелом состоянии. Вытянутая на лед, она остается почти неподвижной и быстро погибает, несмотря на обогревание. К сожалению, вопрос о состоянии кишечника остался невыясненным.
На поверхность воды уссурийская черепаха выходит около середины мая, когда вода потеплеет. Вскоре после появления у них начинается период спаривания. Как происходит спаривание, какой период оно охватывает, сколько раз спаривается черепаха за сезон—нам пока достоверно неизвестно, но некоторые косвенные данные (начало кладки яиц, частота кладки, период массового «рысканья» черепах вблизи участков, где происходит кладка яиц) позволяют отнести время массового спаривания к первой половине июня, а начало к концу мая—первой декаде июня, в зависимости от погоды. Кроме того, вполне вероятным является допущение неоднократного спаривания у одной и той же самки в течение сезона. Состояние яичников (у добытых нами разновременно экземпляров), содержавших, кроме готовых к откладке яиц в скорлупе, еще и достаточно крупные яйца без скорлупы, позволяет нам высказывать предположение, что, во-первых, одна и та же самка откладывает яйца несколько раз за сезон и, во-вторых, судя по отсутствию зародыша в лишенных скорлупы яйцах, спаривание происходит тоже неоднократно.
Откладка яиц у уссурийской черепахи в бассейне озера Ханка начинается в первых числах июня и продолжается, вероятно, до середины августа. Массовая же кладка происходит в период от половины июня до половины июля. У вскрытых самок мы до конца июля в яйцеводах обнаруживали 20—64 вполне готовых к откладке яиц.
Кроме этих яиц, черепаха в то же время несет 18—75 штук крупных голых яиц диаметром в 1—1,8 сантиметра, очевидно, подготовляемых к следующей очередной кладке. Помимо этого, в яичниках много яиц меньших размеров. К концу первой декады августа все вскрытые нами самки уже не имели яиц в скорлупе, но у некоторых из них находилась большая или меньшая группа крупных (до 1,8 сантиметра в поперечнике) яиц, состоявших из одного желтка и подготовленных, очевидно, к ближайшей и последней кладке текущего сезона. Это предположение подтверждалось случаями откладки яиц в августе самками, пойманными в последних числах июля. Самая поздняя находка крупных яиц без скорлупы зарегистрирована 21 августа. Все вышеизложенное дает нам основание полагать, что одна и та же самка обычно откладывает яйца несколько раз за сезон (до 3 раз) и отложенное ею число яиц может доходить до 160 штук...
Для откладки яиц уссурийская черепаха выбирает преимущественно песчаный отлогий берег с сухим сверху, но влажным внизу песком. Берега, обращенные на юг и юго-запад, привлекают ее особенное внимание, так как там нагрев от солнечных лучей, конечно, лучше. Использует для откладки яиц наша черепаха и берега илистые, лишенные песка...
Выбрав себе подходящее место на берегу метрах в 4—8 от воды, самка вырывает задними ногами яму и откладывает в нее яйца...
Гнездо уссурийской черепахи представляет собой обычно округленную яму до 18 сантиметров глубиной и 16—17 сантиметров шириной в нижней ее половине. Входное отверстие несколько шире. В общем яма имеет форму мешка с несколько закругленным дном, причем низ и дно состоят из влажного песка.
В такой яме 2—4 слоями, разделенными большинстве случаев не толстыми (до 0,5 сантиметра) промежутками песка, лежат яйца, причем каждый слой обычно представляет собой короткие правильные ряды яиц, расположенных в виде четок. Количество яиц в находимых нами гнездах колебалось от 34 до 70 штук, но самки, жившие в неволе, сносили и меньшее число (от 16 штук), да и те иногда в несколько приемов. Вероятно, это были неоплодотворенные яйца. Необходимо добавить, что кроме обычных кладок, выполненных одной самкой, были находимы двойные кладки, разделенные друг от друга толстым слоем песка и представляющие, очевидно, результат деятельности двух разных самок. Количество яиц в таких гнездах превышало сотню...
Интересно отметить, что Amyda даже в начале подготовки гнезда, завидев человека, весьма неохотно и нерешительно покидает начатую работу, близко подпуская к себе человека, и только перед лицом непосредственной опасности оставляет гнездо и постепенно ускоряет свой шаг, нередко теряя на ходу яйца. В разгар кладки животное не прерывает процесса, шипит, вытягивает шею и пытается укусить. Лишь снеся яйца, черепаха бросается бегом от ямы, оставляя ее незарытой.
Яйца Amyda в диаметре 19,5—21 миллиметр, правильной шаровидной формы (колебания длиннотных и широтных поперечников их не превышают 1—1,5 миллиметров), покрыты довольно прочной известковой скорлупой толщиной около 0,5 миллиметра. Скорлупа белого цвета, но благодаря просвечиванию содержимого свежеотложенные яйца кажутся нежнорозовыми. На одном из полюсов обычно размещено чисто белое округлое пятно 6—11 миллиметров в диаметре, иногда сопровождаемое одной или двумя линиями и пятнышками. Так как эти пятна разрастаются по мере созревания зародыша и охватывают, в конце концов, половину яйца, противоположную лежащему зародышу, можно полагать, что они являются не чем иным, как отпечатком воздушной камеры, постепенно увеличивающейся соответственно развитию яиц. Внутри яйцо под нежной пленкой имеет тонкий слой белка и далее уже заполнено сплошь желтком, тесно прилегающим к белку. Вес яйца 4,9 грамма. В гнезде яйца покрыты сверху слоем песка сантиметров 7—8 толщиной, довольно плотно закрывающим яму. Некоторое время после откладки, но, впрочем, очень недолго, возможно еще отыскать недавно устроенное гнездо. Опытный глаз замечает на таком месте странное расположение оттисков черепашьих лап с когтями, как будто животное топталось на месте, да и земля здесь более влажная, чем по соседству. Но уже спустя час-полтора после кладки нет никакой возможности отыскать по внешним признакам гнездо.
Закончив кладку, самка оставляет гнездо без всякого присмотра, и яйца в дальнейшем развиваются лишь под влиянием окружающей теплоты пески и воздуха. По мере созревания яиц температура в гнезде повышается и держится выше соседнего песка и воздуха... Обычно период полного развития яиц Amyda охватывает около 45—60 дней, и массовый выход молодых черепашек из гнезда происходит на Ханке около половины августа, хотя, конечно, общая температура лета, несомненно, уменьшает или увеличивает указанный срок...
Молодое животное довольно изящно, представляя по своим размерам миниатюру свирепого обитателя дальневосточных вод. Оливково-песочная окраска карапакса прекрасно скрывает его на фоне тех песчанистых берегов и болотец, где оно обычно живет по выходе из скорлупы. Какую роль играет в жизни молодой черепашки характерная оранжево-красная окраска ее пластрона, сказать трудно, но, преследуя убегающее от вас маленькое животное, вы видите, как мелькает моментами перед вашими глазами этот яркий цвет, создавая впечатление неожиданной вспышки краски от тусклых тонов животного. Быть может, это своеобразная защита от врагов.
По поведению «малек» напоминает взрослых: так же быстро, как и они, бегает он по суше, так же проворно и ловко плавает. Но способность его зарываться в ил или песок, несомненно, в несколько раз выше, чем у родителей. Проделывает это молодая черепашка так ловко, что буквально исчезает на глазах. Если она попала в ил, то безнадежно искать ее в водоеме. Интересно наблюдать, как маленькая головка с крутым лбом и курьезно вздернутым носиком тыкается во все углы аквариума в поисках пищи. Неловки и неумелы попытки ее схватить, комичны усилия разодрать ее когтями, но все это напоминает движения взрослых,—даже способность кусаться. Та же медленность шагов, если нет опасности, то же флегматичное сидение часами под водой и та же осторожность при появлении незнакомых предметов. В одном только разница: в противоположность взрослым, молодая черепашка быстро привыкает к человеку и охотно берет, пищу даже с пальца.
Мы уже упоминали о чрезвычайной осторожности нашей черепахи, осторожности, соединенной с достаточной чуткостью, позволяющей ей своевременно заметить врага. Какую тут роль играет слух и какую обоняние, сказать трудно, но, во всяком случае, подойти к ней поближе можно только с подветренной стороны. Поэтому поймать черепаху руками дело трудное, и хотя животные на излюбленных ими участках берега сидят в достаточном числе, с охоты приходится почти всегда возвращаться с пустыми руками. Несмотря на такую осторожность и чуткость, врагов у уссурийской черепахи достаточно, и на первом месте среди них стоит в наших условиях человек.
Окрестное население (взрослые и дети) не пропускает случая, чтобы убить черепаху. Рыбаки убивают черепах за то, что они залезают в вентеря за рыбой; ловцы бьют их при попадании в невод, а охотник не пропустит случая выстрелить в животное, чтобы проверить свою меткость. Дети и взрослые разоряют гнезда и разбивают или забирают яйца с целью еды или забавы. Постепенно черепаха исчезает из тех мест, где поселяются люди, а так как последние занимают лучшие незатопляемые прибрежные участки с песком, черепаха оттесняется все далее и далее в илистые затопляемые места, и потомство ее гибнет еще в гнездах.
Помимо человека, врагами черепах являются лисица, енотовидная собака, пожирающие главным образом молодь и яйца. Птицы также нападают на черепах, несмотря на силу и свирепость последних. Нам лично приходилось наблюдать такие нападения со стороны коршунов, ворон и ястребов-тетеревятников. Конечно, и в этом случае жертвой становится главным образом молодь, ибо более опытные черепахи, завидев приближающегося хищника, бросаются немедленно в воду, не ожидая нападения. Гибнет молодь и от муравьев, которые нападают на увязших в песке, только что вышедших из гнезда черепашек. Наконец, молодь страдает от взрослых черепах, не брезгующих нежным мясом своих собратьев.
Черепахи часто дерутся между собой. Оставленные в тесном помещении, они обязательно покусают друг друга и нанесут глубокие раны. Поэтому приходится принимать соответствующие меры предосторожности при содержании их в террариумах. Мясо китайской черепахи очень вкусно и особенно ценится в Китае и Японии.
